Животные с редуцированным целом

Класс брюхоногие

Класс брюхоногие (также — улитки, гастроподы (от др.-греч. γαστήρ «брюхо» и πούς «нога»)) — самый многочисленный класс в составе типа Моллюски, насчитывающий около 110 тысяч видов. Большинство имеет турбоспиральную раковину.

Основной признак брюхоногих — торсия (лат. torsio — вращение) — поворот внутренностного мешка на 180°. Типичные представители — виноградная улитка, большой и малый прудовики, слизни, катушка.

Слизень

Изначально брюхоногие моллюски — обитатели моря, однако многие из них приспособились к жизни в пресной воде и на суше. Рассмотрим их строение подробнее на примере виноградной улитки.

Виноградная улитка
  • Покровы тела, опорно-двигательная система

Покровы тела моллюска представлены однослойным эпителием с ресничками, содержащим множество слизистых желез. Вторичная полость тела (целом) хорошо выражена только в эмбриональном периоде, у взрослых особей сохраняются только остатки целома — в виде околосердечной сумки (перикард). Полость тела моллюсков представлена сильно редуцированной вторичной полостью (целом) и остатками первичной полости (паренхима между внутренними органами).

Тело дифференцировано на голову, туловище и ногу. Также имеется внутренностный мешок, мантия, образующая мантийную полость, и раковина. Симметрия отсутствует — тело брюхоногих асимметрично. Даже у слизней, которые внешне обладают симметрией, она нарушается из-за непарного легочного отверстия.

Мантия (от греч. mantion — покрывало, плащ) — представляет собой наружную складку кожи, расположенную на спине. На наружной поверхности мантии образуется раковина. Мантия образует карман — мантийную полость, где располагаются органы дыхания и отверстия пищеварительной, выделительной и половой систем.

Мантийная полость у моллюска

Мантия ограничивает небольшое отверстие, ведущее в мантийную полость — легочное отверстие. За некоторое время тщательного наблюдения становится заметно расширение и сужение этого отверстия — такие движения приводят к обновлению воздуха в мантийной полости.

Дыхательное отверстие моллюска

Раковина спирально закручена, ее называют — турбоспиральная. Эволюционно «выиграла» именно форма завитка — это обусловлено ее наибольшей прочностью. В раковине заключено мягкое тело моллюска, также спирально закрученное, как и раковина.

Раковина служит вместилищем не только для внутренностного мешка, одетого мантией, но и для головы и ноги, которые могут втягиваться в нее в момент опасности благодаря развитой мышечной системе.

Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, продолжающегося в зоб, желудка. Далее идет средний и задний отдел кишечника, оканчивающийся анусом. В среднюю кишку открываются протоки самой крупной пищеварительной железы — печени. У всех брюхоногих кишечник образует петлеобразный изгиб, поэтому анальное отверстие открывается над головой моллюска и открывается в мантийную полость, либо на теле правее от головы.

В глубине ротовой полостью имеется мускулистый орган — глотка, содержащая особый аппарат, называемый — терка (радула). Радула (от лат. radula — скребок) — аппарат для соскребывания и измельчения пищи, состоящий из многочисленных хитиновых зубков, покрывающих мускулистый язык.

Радула, терка

В глотку открываются парные слюнные железы. Очень интересен химический состав слюны — она содержит серную кислоту H2SO4, которая служит для растворения раковины или панциря добычи.

Представлена жабрами у водных форм, у наземных — легкими. У виноградной улитки мантийная полость превращена в орган воздушного дыхания, сообщающийся с окружающей средой через легочное отверстие.

Верхняя стенка легкого оплетена густой сетью капилляров, в которых интенсивно происходит обмен с окружающей средой: в кровь поступает кислород, а во внешнюю среду удаляется углекислый газ.

Дыхательная система моллюска

Кровеносная система незамкнутого типа (лакунарного) — кровь течет не только в сосудах, но также изливается в щелевидные пространства между ними, вступая в непосредственное соприкосновение с органами и тканями — омывает их.

Венозная кровь собирается в легких, где насыщается кислородом. Из органов дыхания артериальная кровь направляется в сердце, состоящее из двух камер: одного предсердия и одного желудочка. Сосуды представлены венами — по ним кровь движется к сердцу, артериями — кровь движется от сердца и капиллярами. В капиллярах кровь отдает тканям и органам кислород, а из них забирает углекислый газ и побочные продукты обмена веществ.

Кровь моллюсков не содержит гемоглобина, в ее составе присутствует гемоцианин — вещество содержащее медь, слабо связывающее кислород. За счет гемоцианина кровь у моллюсков имеет голубой оттенок.

Кровеносная система моллюска

Выделительная система представлена непарным органом выделения — левой почкой. Одним концом — воронковидным, подобным нефростоме, почка открывается в околосердечную сумку (перикард), другим — в мантийную полость, рядом с анусом.

Выделительная система моллюска

Нервная система построена по разбросано-узловому типу, состоит из 5-7 пар ганглиев — нервных узлов, разбросанных по всему телу и соединенных друг с другом перемычками.

Выделяют церебральные (мозговые), педальные отвечают за мускулатуру ноги, плевральные — мантию, висцеральные -внутренние органы, париетальные — органы дыхания, органы чувств.

Их ветви иннервируют органы чувств, внутренние органы и мускулистый вырост — ногу, координируя, таким образом, работу всего организма.

Нервная система моллюска

Органы чувств состоят из пары крупных щупалец (глазных), на которых находятся глаза. Присутствует еще одна пара щупалец (губных) — они гораздо тоньше и меньше, расположены над ротовым отверстием и выполняют обонятельную функцию.

Взгляд у улиток мы бы назвали близорукий — предметы расположенные дальше 1 см от глаз они не различают. Цветное зрение у них отсутствует. Органы зрения помогают определить главным образом интенсивность света.

Имеются органы химического чувства, расположенные в мантийной полости, с помощью которого животное определяет качество воды, поступающее в мантийную полость. На ноге располагается орган равновесия — пара статоцистов.

Глазные щупальца

Среди брюхоногих можно встретить как раздельнополых, так и гермафродитов. Все легочные улитки, в том числе и виноградная — гермафродиты. Их половая система представлена гермафродитной железой, от которой отходит проток, разделяющийся на семяпровод и яйцевод.

Около полового отверстия семяпровод и яйцевод расходятся. В начале яйцевода в него впадает белковая железа, секрет которой покрывает яйцо слизистым веществом. Ближе к окончанию яйцевода в него впадают протоки семяприемника, который предназначен для восприятия семени другой особи, и пальчатых желез, формирующих скорлупу яйца.

Во влагалище впадает так называемый «мешок любовных стрел» — мешок с иглой (по химическому составу — углекислая известь), которая во время копуляции втыкается в кожу партнера, вызывая половое возбуждение.

Половая система моллюска

Трубчатый придаток — бич, выделяет секрет, который обволакивает большие массы сперматозоидов — образуются сперматофоры. Копуляция между двумя особями продолжается несколько минут, до тех пор, пока между ними полностью не произойдет обмен сперматофорами — капсулами со сперматозоидами, затем начинается вворачивание гениталий. Только после этого улитки расползаются в разные стороны.

Через 2-4 недели начинается откладка яиц. Каждое яйцо окружено скорлупой и содержит запас питательных веществ. Развитие, как правило, происходит без образования личинки, так что из яйца чаще всего выходит почти сформированная улитка.

У водных форм развитие непрямое — из яйца выходит личинка (велигер), свободноплавающая в толще воды, которая с течением времени превращается (происходит метаморфоз) во взрослое животное.

Откладка яиц улиткой

Раковина

Хотелось бы остановиться на строении раковины более детально. Она представляет собой известковое производное мантии (складки тела моллюсков), формируясь при ее непосредственном участии. В составе раковины выделяют три слоя:

  • Наружный (периостракум, конхиолиновый) — органический, образован веществом пептидной (белковой) природы — конхиолином
  • Средний (остракум) — фарфоровидный или призматический — состоит из карбоната кальция CaCO3, или извести
  • Внутренний (гипостракум) — перламутровый — так же, как и средний слой, образован известью — CaCO3, но кристаллы в нем имеют иное расположение

Слои раковины моллюска

Значение брюхоногих моллюсков

Запомните это предложение — оно является универсальным ответом! Брюхоногие моллюски (как и все живые существа) являются звеном цепи питания.

Для человека некоторые брюхоногие служат пищей: так в некоторых европейских странах едят виноградных улиток, выращенных на специальных улитковых фермах.

Брюхоногие наносят немалый вред сельскому хозяйству, поедая листья растений. Слизни очень любят полакомиться озимыми культурами, картофелем, клевером, и многими другими важными для человека в пищевом плане растениями.

Слизень поедает листья

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Животные с редуцированным целом

Первичная полость тела (протоцель), пространство между стенкой тела и кишечником, в котором расположены внутренние органы.

В отличие от вторичной полости тела, не имеет собственной оболочки.

Первичная полость тела хорошо развита только у первичнополостных (круглых) червей и характеризуется отсутствием собственной клеточной стенки.

У моллюсков первичная полость тела представлена системой лакун и синусов, а у высших многоклеточных животных вытеснена вторичной полостью тела (целомом).

У членистоногих остатки первичной полости, сливаясь в процессе эмбрионального развития с редуцированным целомом, образуют так называемую смешанную полость тела (миксоцель).

У зародышей животных на стадии бластулы первичная полость тела называется бластоцель.

Вторичная полость тела (целом), пространство между стенкой тела и внутренними органами; ограничено собственными эпителиальными оболочками и заполнено жидкостью.

Целом развивается у высших многоклеточных животных – кольчатых червей, иглокожих, других беспозвоночных, а также у всех хордовых. Эти животные называются вторичнополостными (целомическими).

Основная функция целома – опорная: он служит жидким скелетом, благодаря которому возможны сокращения мускулатуры стенки тела. Внутренние органы, окружённые целомической жидкостью, не закреплены жёстко и могут свободно расти. Кроме того, целом поддерживает постоянство внутренней среды организма, участвует в физиологических процессах (дыхании, выделении и др.). Наличие целома оказывает определяющее влияние на организацию внутреннего строения у большинства многоклеточных животных.

Миксоцель (от греч. míxis — смешение и kóilos — полый), полость тела у членистоногих. Образуется путём слияния вторичной полости тела, или целома, с остатками первичной полости тела.

Другими словами, первичная полость тела (протоцель) и вторичная полость тела (целом) слиты в одну.

Источник



Урок Бесплатно Полости тела

Полостью тела называется пространство в теле, не заполненное тканью, расположенное между мышцами и внутренними органами.

Полость тела- замкнутое пространство, которое сообщается с внешней средой только через поры или отверстия выделительной и половой систем.

Полость тела может быть представлена очень узкими щелевидными промежутками между органами (круглые черви), а может занимать значительный объем (кольчатые черви и пр.).

Полость тела

Полость тела заполнена полостной жидкостью, которая является одним из компонентов внутренней среды организма и омывает располагающиеся в полости тела внутренние органы.

В полостной жидкости могут находиться клетки, которые участвуют в газообмене, выделении, иммунных реакциях, но они не образуют плотной ткани и свободно плавают в полостной жидкости.

Первичная полость тела (протоцель)- это пространство между стенкой тела и кишечником, в котором расположены внутренние органы.

В отличие от вторичной полости тела, она не имеет собственной эпителиальной выстилки, а клетки, граничащие с первичной полостью, отделены от нее базальными пластинками.

Первичная полость тела хорошо развита только у первичнополостных (круглых) червей.

полость

Вторичная полость тела (целом) представляет собой пространство между стенкой тела и внутренними органами, которое ограничено эпителием и заполнено жидкостью.

Целом развивается у высших многоклеточных животных, начиная с кольчатых червей, иглокожих, других беспозвоночных, а также у всех хордовых.

Эти животные называются вторичнополостными или целомическими.

Иначе говоря, целом- это полость в мезодерме, которая окружена целомическим эпителием или целотелием, который выстилает с одной стороны мускулатуру стенки тела, а с другой стороны покрывает внутренние органы.

Клетки целомического эпителия располагаются в один слой.

Их базальные (обращенные к стенке тела или кишечнику) поверхности выделяют слой внеклеточного матрикса- базальную пластинку.

Верхние части клеток целомического эпителия обращены в целом и часто несут жгутики.

Таким образом, от тканей стенки тела клетки целомического эпителия отделены базальной пластинкой, а от целомической полости не отделены ничем, кроме своей плазматической мембраны.

полость

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Только у целомических животных имеется кровеносная система, которая по происхождению она является остатком первичной полости тела.

Животные с обширным целомом имеют замкнутую кровеносную систему (дождевой червь).

У животных с редуцированным целомом кровеносная система незамкнутая (пиявки или членистоногие)

кровеносная система незамкнутая

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Развитие полости тела в онтогенезе

Полости тела «первичная» и «вторичная» получили свои названия благодаря очередности их развития в процессе онтогенеза.

Онтогенез- это индивидуальное развитие организма с момента слияния половых клеток до смерти животного.
На стадии бластулы у зародыша образуется внутренняя полость- бластоцель.

В ходе гаструляции из одного слоя клеток бластулы формируются два слоя клеток (два зародышевых листка): эктодерма и энтодерма.

При этом образуются два внеклеточных пространства:

  • Полость первичного кишечника не имеет отношения к полости тела
  • Бластоцель превращается в пространство между эктодермой и энтодермой — это и есть первичная полость тела, возникшая на самых ранних стадиях эмбриогенеза

У взрослого животного бластоцель будет находиться между стенкой кишечника и стенкой тела.

Позже от энтодермы обособляются клетки мезодермы.
Животных, у которых мезодермальные клетки заполняют всё пространство между кишечником и покровами, называют паренхиматозными или бесполостными.

Пространство между внутренними органами у них заполнено рыхлой тканью мезодермального происхождения- паренхимой.

Поперечный разрез плоского червя Планарии:

разрез плоского червя

У других животных мезодерма дает начало части внутренних органов и слою мышечных клеток, которые входят в состав стенки тела (мускулатура кожно- мускульного мешка), а полостей в самой мезодерме не образуется.

Таких животных принято называть первичнополостными.
У целомических животных возникают замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из мезодермальных клеток, — это и есть зачатки целома.

Целомические пузырьки растут, постепенно вытесняя первичную полость тела и занимая ее место.

Именно поэтому целом называют вторичной полостью тела.

полость

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Способы образования целома

Существует несколько способов образования целома:

1. Телобластический

У зародыша в первичной полости тела появляются всего две клетки (мезодермальные телобласты), каждая из которых делится и образует группу клеток.

В таком скоплении мезодермальных клеток путем их расхождения образуется полость — целом.

Этот способ закладки целома наблюдается у кольчатых червей, моллюсков.
Еще до начала расхождения масса их мезодермальных клеток подразделяется на несколько парных групп, расположенных с боков от кишечника.

Таким образом в каждом личиночном сегменте или членнике тела образуется собственная пара целомических мешочков.

В заднем участке тела личинки остаются две группы способных к делению клеток, за счет которых формируется мезодерма и целом в новых сегментах (они появляются в зоне роста в течение метаморфоза, а часто и у взрослого животного).

Поэтому таких животных называют первичноротыми.

У них рот образуется раньше, чем анальное отверстие.

2. Энтероцельный

Целомические мешочки формируются как выпячивания кишечника зародыша.

Выпячивания отделяются от кишечника и становятся замкнутыми целомическими пузырьками.

Начиная с иглокожих (морские ежи и морские звезды) и заканчивая хордовыми (в том числе и человеком), у животных, в первую очередь, при выпячивании кишечника образуется анальное отверстие.

Рот появляется после.

Таких животных называют вторичноротыми.

Стадии эмбрионального развития вторичноротых животных

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Функции полости тела

Первичная, а позже и вторичная полости тела появлялись как приспособления к изменяющимся условиям среды и совершенствовали устройство тела живых организмов.

Поэтому функции полости тела разнообразны:

  • Разделение стенок тела и пищеварительного тракта — таким образом обеспечивается свободное расположение органов.

Например, сокращение соматической мускулатуры не сказывается на работе пищеварительной системы.

Внутренние органы, окруженные целомической жидкостью, не закреплены жестко и могут свободно расти.

  • Опорная функция состоит в придании тургора телу кольчатых и круглых червей.

Полостная жидкость оказывает сильное давление изнутри на кожно- мускульный мешок, благодаря чему тело напряжено и практически несгибаемо, таким образом реализуется функция гидроскелета.

У членистоногих, в связи с наличием плотной хитинизированной кутикулы, полость тела не выполняет опорной функции.

  • Участие целомической жидкости в транспорте питательных веществ, продуктов обмена, растворенных газов.

Целомическая жидкость находится в постоянном движении, что обеспечивает транспорт веществ.

  • Целом выполняет функцию газообмена.

Через тонкую стенку жабр идет газообмен между внешней средой (водой) и целомической жидкостью (морские звёзды).

  • Целом принимает участие в осморегуляции, временном накоплении и выделении продуктов метаболизма.
  • Участие в поддержании гомеостаза- постоянства внутренней среды организма.
  • Половая функция целома реализуется при производстве половых клеток.

Гаметы происходят из целомической мезодермы и созревают в целоме.

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Эволюция полостей тела

Несмотря на свое название, кишечнополостные не имеют полости тела.

Полость тела гидры сообщается с внешней средой, поэтому полостью тела не является.

А пространство между кишечником и стенкой тела (где могла бы располагаться полость тела) у кишечнополостных заполнено достаточно плотным внеклеточным веществом- мезоглеей, полость тела отсутствует.

Виды полости

Плоские черви имеют пространство между кожно- мускульным мешком и внутренними органами, но оно заполнено клетками паренхимы (см выше), что также говорит об отсутствии полости тела.

У низкоорганизованных трехслойных животных полость тела является остатком полости бластулы, и производные мезодермы развиваются внутри нее.

Поскольку такая полость возникла в онтогенезе впервые, она получила название первичной.

Единственный тип животных, у которых первичная полость тела сохранилась во взрослом состоянии, это круглые черви.

Строение нематоды

Высшие трехслойные (кольчатые черви, моллюски, некоторые хордовые) обладают вторичной полостью тела, называемой целомом.

Строение червя

Строение червя

Целом всегда выстлан эпителием, который образуется из клеток мезодермы.

Во время закладки целома у кольчатых червей мезодермальные клетки, лежащие в первичной полости, делятся, раздвигаются и образуют мезодермальный пузырь, который, увеличиваясь в размерах, вытесняет первичную полость.

Образовавшаяся внутри пузыря полость называется вторичной, так как в онтогенезе она возникла после первичной.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

У некоторых кольчатых червей в процессе исторического развития произошло мощное развитие мускулатуры и заполненный жидкостью целом стал мешать червям изменять форму тела и двигаться.
По этой причине редуцирован целом у пиявок и немертин.

Эти черви способны к сильным сокращениям тела за счет работы мощной и многослойной мускулатуры.

Целом у них уменьшился и превратился в сосуды, выполняющие функции кровеносной системы (транспорт веществ в организме).

пиявка

У моллюсков роль скелета выполняет твердая раковина, поэтому целом у них редуцирован и представлен только полостью гонад и перикардом.

Остальные функции, кроме опорной, у целома сохраняются.

Например, почки моллюсков устроены и работают по принципу метанефридиев: они выводят первичную мочу из целома, модифицируют её и выделяют вторичную мочу.

Почки связаны с перикардом (целомом) функционально, поэтому всегда располагаются рядом с ним.

моллюск

У животных, принадлежащих к типу Членистоногие, в эмбриогенезе развиваются зачатки вторичной полости тела.

Однако процесс не доходит до образования развитого целома, его зачатки сливаются с еще существующей у них первичной полостью тела.
Полость тела членистоногих определяли как миксоцель – «смешанную полость».

При эмбриональном развитии членистоногих закладывается целомическая мезодерма и зачатки целомических мешков, но затем они распадаются, и замкнутых мешочков в большинстве членистых сегментов не образуется.

Первичная и вторичная полости тела не разграничены сплошным эпителием и «смешиваются» друг с другом.

Целомическая жидкость при этом оказывается смешанной с жидкостью первичной полости тела (кровью), поэтому жидкость, заполняющую полость тела членистоногих, принято называть гемолимфой, а не кровью.

Гемолимфа выполняет многие функции крови:

  • транспортную
  • дыхательную
  • иммунную

Полость тела членистоногих функционирует как незамкнутая кровеносная система, поэтому ее обозначают также термином гемоцель.

Целомические мешочки у взрослых членистоногих могут сохраняться в составе органов выделения и гонад.

Например, зелёные железы у речного рака начинаются целомическими мешочками, куда фильтруется из крови первичная моча.

речной рак

У рыб присутствует настоящая вторичная полость тела.

В ней располагаются все внутренние органы.

рыба

Подобное рыбам, строение полости тела у амфибий, рептилий и птиц.

Четкого разделения полости на несколько частей не происходит.

И только у млекопитающих появляется мышечная перегородка- диафрагма, разделяющая грудную и брюшную полости.

Грудная полость расположена внутри грудной клетки.

Полость состоит из мышц и серозной оболочки- плевры, сращенной с мышцами. В ней располагаются легкие.

Плевральная жидкость поддерживает отрицательное давление и уменьшает трение легких при вдохе и выдохе.

грудная полость

Отдельную полость имеет один из самых важных органов нашего организма- сердце.

Сердце располагается в отдельной полости, называемой перикардом или околосердечной сумкой.

Перикард отделяет сердце от других органов, защищает от растяжения при нагрузках и не позволяет сердцу смещаться.

В перикарде присутствует жидкая среда- серозная жидкость, которая уменьшает трение при постоянном биении сердца.

сердце

Брюшная полость сверху ограничена диафрагмой и продолжается до входа в тазовую полость, в ней находятся желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа.

Тазовая полость образована костями таза, содержит половые органы, мочевой пузырь, прямую кишку.

Анатомически брюшная и тазовая полость не разделены, но визуально их делят по строению скелета, располагая тазовую полость в тазовых костях.

Источник

Животные с редуцированным целом

1 – у плоских, 2 – у круглых, 4 – у кольчатых червей.

Между мантией и телом образуется мантийная полость, в которой располагаются жабры, некоторые органы чувств, анальное отверстие, отверстие выделительных органов. Полость тела вторичная (целом), однако сильно редуцированная и сохранившаяся лишь в виде околосердечной полости и полостей половых желез. Остальное пространство между внутренними органами заполнено рыхлой тканью —паренхимой.

Основываясь на этих рассуждениях — ответ 3 — мантийная полость.

Небольшое, но важное замечание. Хорошо развитая вторичная полость тела (целом) характерна не для всех кольчатых. Представители подкласса Пиявки имеют сильно редуцированный целом, заполненный, почти полностью, паренхимой.

Так у моллюсков вроде вторичная редуцированная?

Полость тела у моллюсков

1) полностью отсутствует

4) хорошо развита вторичная

Василий Рогожин (Москва) 17.04.2014 18:39:

Небольшое, но важное замечание. Хорошо развитая вторичная полость тела (целом) характерна не для всех кольчатых. Представители подкласса Пиявки имеют сильно редуцированный целом, заполненный, почти полностью, паренхимой.

mercucio 07.06.2014 20:15:

Так у моллюсков вроде вторичная редуцированная?

Создатели сайта согласны с комментариями, поэтому они опубликованы.

Именно в таком виде задание и ответы даны в варианте ФИПИ. Поэтому мы предъявляем его вам в авторской формулировке.

Очень некорректный вопрос. Тут и 3 и 4 вариант подходит, и, судя по вопросу, то даже больше подходит 4 вариант.

Между ман­ти­ей и телом об­ра­зу­ет­ся ман­тий­ная по­лость, в ко­то­рой рас­по­ла­га­ют­ся жабры, не­ко­то­рые ор­га­ны чувств, аналь­ное от­вер­стие, от­вер­стие вы­де­ли­тель­ных ор­га­нов. По­лость тела вто­рич­ная (целом), од­на­ко силь­но ре­ду­ци­ро­ван­ная и со­хра­нив­ша­я­ся лишь в виде око­ло­сер­деч­ной по­ло­сти и по­ло­стей по­ло­вых желез. Осталь­ное про­стран­ство между внут­рен­ни­ми ор­га­на­ми за­пол­не­но рых­лой тка­нью —па­рен­хи­мой.

Ос­но­вы­ва­ясь на этих рас­суж­де­ни­ях — ответ 3 — ман­тий­ная по­лость.

Основываясь на преложенных вариантах ответа, правильного ответа нет, т.к. мантийная полость, как Вы сами объясняете, это полость между телом и мантией, а полость тела находится ВНУТРИ тела и в ней размещены внутренние органы. Поэтому на наш взгляд правильный ответ — это миксоцель или сильно редуцированная вторичная полость.

Источник

Учение о редукции органов

Эволюционная теория объяснила не только процессы прогрессивного характера в развитии органического мира, но и явления регресса. Основы научного понимания явлений редукции были заложены Дарвином, который указал на повышенную изменчивость рудиментарных органов как важнейший показатель редукции и объяснил редукцию бесполезностью этих органов, влекущей за собой их выход из-под контроля естественного отбора.

Позже А. Вейсман предложил для объяснения редукции теорию пан- миксии. Эта теория рассматривала редукцию как результат скрещивания особей с разными степенями развития органов, вызывающего усиление тенденции к повышенной изменчивости, ослаблению и дегенерации органов. Окончательное исчезновение органа, подвергающегося рудиментации, наступает, согласно этой теории, вследствие борьбы за существование между детерминантами такого органа и детерминантами нормально функционирующих органов. Не отрицая положительного значения названной теории, ее критики указывали, что она не в состоянии объяснить полную редукцию органов. Получают распространение взгляды на редукцию как изначальное свойство живых существ, предопределяющее образ жизни и место обитания животного. Ортогенетическое объяснение редукции давал Ф. Эггерс (1923, 1938), с позиций неоламаркизма ее истолковывали JI. Плате и А. Паули.

Эволюционная морфология способствовала успешному изучению проблемы редукции на основе дарвинизма. Помогли этому и новые методические подходы к исследованию данного явления. Изучение редуцированных органов у взрослых животных стало дополняться исследованием их онтогенеза (Э. Менерт, К. Петер, А. Н. Северцов), что дало возможность, в частности, обнаружить в развитии редуцированных органов явления аббревиации и ретардации (Э.

Конкретизировались представления о путях и причинах редукции. Так, согласно взглядам Северцова, редукция совершается путем последовательного выпадения конечных стадий развития при уменьшении исходной закладки органа (рудиментация) или путем обратного развития нормально закладывающегося органа до его полного исчезновения (афанизия). Было показано, что редукция может происходить и по промежуточному между рудиментацией и афанизией типу (Д. М. Федотов, 1944), а также выявлено значение для редукции процесса «заимствования тканей» (Б. С. Матвеев, 1934). Была раскрыта зависимость особенностей филогенеза руди- ментирующих органов от характера онтогенеза. Для обоснования представлений о редукции был привлечен материал механики развития и генетики, а также теория корреляций. На этой основе была развита широкая концепция, усматривающая причины редукции в прекращении действия естественного отбора и следующем за этим разрушении корреляций, определявших в норме развитие органа (И. И. Шмальгаузен, 1938).

Основоположник учения о корреляциях Ж. Кювье рассматривал эту про- блему в онтогенетическом плане, изучая связи между вполне сформированными органами взрослого организма и телеологически их истолковывая. С появлением эволюционной теории Дарвина возникли предпосылки для филогенетического понимания корреляций. Однако изучение филогении корреляций шло на первых порах довольно медленно. Морфологи- эволюционисты не уделили должного внимания этой проблеме, ограничиваясь общим признанием возможности и необходимости эволюционных преобразований коррелятивных систем. С возникновением экспериментальной эмбриологии стал накапливаться материал, свидетельствующий о тесных связях морфогенетических процессов — корреляции развивающихся органов зародыша. Это значительно расширяло представления о взаимозависимости частей и органов, но вместе с тем послужило и поводом для утверждения, будто только экспериментальная эмбриология с ее каузально-аналитическим методом может раскрывать коррелятивные связи.

К изучению филогенетических корреляций относились подчас отрицательно. Проблема целостности оказалась на время узурпированной анти- эволюционными течениями различного толка. Неовиталисты во главе с Г. Дришем, представители холизма и идеалистической типологии отстаивали чисто идеалистические представления о сущности целостности. Распространение идеалистических воззрений в биологии явилось в этот период своего рода реакцией на механицизм.

Материалистическая трактовка взаимосвязи органов и их систем в индивидуальном и историческом развитии была восстановлена и получила дальнейшее развитие прежде всего в эволюционной морфологии. С гипотезой корреляций выступил Северцов. Согласно его взглядам, в эволюции наследственно изменяются первоначально лишь немногие признаки организма, а вся организация изменяется вместе с ними коррелятивно. Эта идея Северцова указывала путь для ясного материалистического решения проблемы взаимного приспособления (коадаптации) органов в эволюции.

В 1910 г. JI. Плате впервые разграничил онтогенетические и филогенетические корреляции; последним Северцов дал наименование координаций. Были предложены различные классификации корреляций (JI. Плате, 1910; Б. А. Домбровский, 1926; А. Рындзюнский, 1939; И. И. Шмальгаузен, 1938, 1939, 1946). Изучению подверглась эволюция самих типов коррелятивных связей между органами (А. Рындзюнский, 1939).

Синтез эволюционной морфологии, экологии, генетики

и экспериментальной эмбриологии

Северцовская концепция филогенетических закономерностей эволюционного процесса носила преимущественно морфологический характер. Это было неизбежно в эпоху, когда дарвинизм, генетика и экспериментальная эмбриология развивались в известной степени изолированно, когда условия для их творческого контакта еще только формировались. Однако уже во второй четверти XX в. некоторые наиболее дальновидные биологи начали сознавать, что без такого контакта дальнейший прогресс теории эволюции немыслим. Намечая перспективы построения «полной теории эволюции», Северцов (1935) писал: «Нам думается, что в ближайшее время, на основании наших исследований, к созданию такой теории должны будут подойти, базируясь на своих исследованиях, экологи, генетики

и механики развития.

Одна из первых попыток синтеза эмбриологии, генетики и эволюции принадлежит Г. де Беру (1930). Проблема прогрессивной эволюции в свете теории мутаций была рассмотрена Н. К. Кольцовым (1933), оттенившим значение неотении в эволюции животного мира. Влияние филогенетических изменений, порождаемых мутациями, на различные этапы индивидуального развития было исследовано Б. Реншем (1960). Он принимает модусы филэмбриогенеза Северцова, оговариваясь, однако, что понятия анаболии, девиации и архаллаксиса нуждаются в уточнении, так как не совсем ясно, где проходят границы между ранними, средними и поздними стадиями. Возможность контактов между эволюционной морфологией, генетикой и механикой развития была продемонстрирована

С. Н. Боголюбским (1933), А. А. Машковцевым (1939) и Н. И. Драго- мировым (1948).

После появления работ Северцова «Главные направления эволюционного процесса» (1925) и «Морфологические закономерности эволюции» (1931, русское издание 1939) интерес к проблеме прогресса в биологии продолжал нарастать. Дж. Хаксли (1942, 1954), опираясь на принцип естественного отбора, рассматривал биологический прогресс как процесс последовательного усложнения организации, критериями которого является нарастание сложности, общее повышение жизнедеятельности, появление новых форм. Дж. Симпсон (1944) подразделил прогресс на не- 1

А. Я. Северцов. Модусы филэмбриогенеза,—Собр. соч., т. ТІІ. М.— Л„ Изд-во АН СССР, 1945, стр. 523.

сколько процессов — микро-, макро- и мегаэволюцию. По мнению В. Франца (1951), главным путем эволюции является биотехнический прогресс, сопровождающийся повышением коэффициента полезного действия всей жизнедеятельности организма. Г. де Бер отвел ведущую роль в эволюции педоморфозу. Б. Ренш (1954) выделил два направления надвидовой эволюции — процесс прогрессивного развития родословного древа в целом и прогресс в пределах его главных ветвей.

Прямым продолжением и развитием учения Северцова явилась концепция И. И. Шмальгаузена, которому удалось наиболее последовательно и полно осуществить предсказанный Северцовым синтез эволюционной морфологии, генетики и экспериментальной эмбриологии.

Представление о преобразовании корреляционных систем в филогенезе, созданное Северцовым, получает у Шмальгаузена дальнейшее развитие.

Исходя из признания двух типов зависимостей — корреляций (по терминологии Шмальгаузена, взаимодействий) и координаций, Шмальгаузен дал детальный анализ типов и роли коррелятивных зависимостей в онтогенезе и филогенезе. В индивидуальном развитии он различал три типа корреляций: геномные корреляции, определяемые наследственными факторами развития; морфогенетические корреляции, связанные с внутренними факторами и проявляющиеся через передачу веществ или возбуждения непосредственно от одной части к другой; эргонтические корреляции, обусловленные функциональными зависимостями между уже сформировавшимися частями и органами.

Корреляционные механизмы возникали и усложнялись в процессе эволюции в соответствии с перестройкой всей организации животных. На простом геномном основании постепенно возникали более сложные надстройки — морфогенетические и, наконец, эргонтические типы связей.

Взаимосвязи координированно эволюционирующих органов изменяются по-разному. В случае биологических координаций меняются соотношения между органами, которые в онтогенезе не были связаны корреляционно. При динамических координациях меняются соотношения между органами, которые в онтогенезе объединяются эргонтическими и морфогенетическими корреляциями.

В 30—40-е годы XX в. Шмальгаузеном была предложена концепция эволюции онтогенеза, опирающаяся на эволюционную морфологию, экспериментальную эмбриологию и генетику. По этой концепции, эволюционной перестройке подвергаются все процессы онтогенеза, начиная с организации яйца и первых дифференцировок. Среди перестроек наиболоо существенное значение имеют общее усложнение процессов онтогенеза, тенденция к удлинению периода эмбрионального развития, накопление процессов регуляторного характера. Эволюция онтогенеза предполагает перестройку существующей системы корреляции. По этой причине шире всего в эволюции распространена анаболия, в наименьшей степени затрагивающая эту систему. Эволюция корреляционных систем сопровождается возникновением регуляторных механизмов, защищающих организм от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Эволюция интеграционных механизмов онтогенеза совершалась по пути надстройки над наиболее древним типом формативных связей, т. е. градиентными отношениями, новых систем — индукционных влияний, эндокринных воздействий и, наконец, высшего интеграционного механизма — нервной системы.

Шмальгаузен (1934, 1939, 1969) внес существенные уточнения в предложенную Северцовым классификацию главных направлений эволюции и в большей мере сблизил теорию филэмбриогенеза с учением об адапта- циоморфозе. Шмальгаузен различал шесть типов эволюционного развития: алломорфоз — наиболее распространенный тип, который не влечет за собой значительного преобразования организации; телеморфоз, при котором связи организма со средой ограничиваются и организм специализируется; катаморфоз, при котором в связи с дегенерацией, или недоразвитием, организм переходит к более простым соотношениям со средой; гипоморфоз, при котором организм достигает половой зрелости в среде, ранее характерной только для его личинки; гиперморфоз, при котором происходит нарушение координаций со средой и одностороннее перераз- витие организма; ароморфоз — образующий узловые точки эволюции, достижение более высокого уровня организации. Осуществление того или иного конкретного направления адаптациоморфоза сопряжено, по Шмаль- гаузену, с перестройкой определенной системы корреляций в онто- и филогенезе. Лишь направления типичного морфо-физиологического прогресса — ароморфоз и алломорфоз — стоят в зависимости от усложнения системы координаций. Остальные типы адаптациоморфоза связаны только с более или менее глубоким разрушением существующей системы координаций.

Значение эволюционной морфологии не исчерпывается обобщениями, созданными в пределах самого этого направления. Эволюционная морфология оказала глубокое влияние на многие биологические дисциплины — гистологию, анатомию, эмбриологию, палеонтологию, физиологию (растений и животных), морфологию растений и биохимию. Влияние установок эволюционной морфологии сказалось также на формировании теоретических основ медицины.

Источник

Adblock
detector