Температура влияние температурного режима на растения и животных

Жароустойчивость растений

Под жароустойчивостью растений понимают способность их переносить перегрев (для растений умеренного климата — температуру выше 35-40°С). Следует отметить, что жара очень часто сопровождает атмосферную и почвенную засуху и часто не представляется возможным выделить влияние каждого из этих факторов.

Стабильность жизненных процессов у большинства растений поддерживается в относительно широком диапазоне температур: от нескольких градусов выше нуля до 35°С. В этом диапазоне повышение температуры до определенного предела содействует увеличению фотосинтеза, дыхания, накопления сухого вещества, повышению активности ферментов, но после достижения определенных значений температуры эти показатели начинают снижаться.

Ферменты участвуют практически во всех процессах жизнедеятельности и определяют их интенсивность. Являясь по своей природе белками, они существенно зависят от условий внешней среды, главным из которых является температура. Оптимальная температура для структурной целостности ферментов находится обычно в диапазоне 30-45°С, а при температуре 60°С и выше они необратимо денатурируют.

Каждый физиологический процесс имеет свой интервал допустимых температур, выше которых происходят необратимые повреждения клеточных структур, угнетение жизнедеятельности и в конечном счете гибель растения.

На открытых местообитаниях при сильной инсоляции и высокой температуре воздуха наземные органы растений могут нагреваться до 45-60°С. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, ожогам корневой шейки. У пшеницы, например, такие повреждения наблюдаются при температуре почвы 50°-53° С.

Экстремально высокие температуры воздуха вызывают запал растений, который проявляется в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях: у пшеницы жёлтых, у овса красных, у липы и дуба коричневых и т.д.

Повреждающее действие определяется абсолютным значением температуры, и продолжительностью её действия. Кратковременное влияние экстремально высокой температуры (например, +45°С) может быть таким же губительным, как и продолжительное действие более низких температур.

Наиболее жароустойчивы сине-зеленые водоросли и бактерии. Некоторые бактерии, живущие в горячих источниках и кратерах вулканов, выдерживают температуру до +93 °С. Из культурных растений высокой жароустойчивостью обладают растения южных широт: сорго, рис, клещевина, хлопчатник.

При действии высоких повреждающих температур у растений происходят глубокие нарушения в обмене веществ и клеточных структурах.

Неизбежной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. В результате изменяются их состав и структура, увеличивается проницаемость. В результате из клетки выходят жизненно важные вещества. Повышенная текучесть липидов при высокой температуре нарушает их связи с белками в мембранах. Это может вызывать в свою очередь потерю активности мембранных ферментов, нарушение транспорта веществ.

От состояния мембран тилакоидов хлоропластов зависит способность их выполнять функцию фотосинтеза и запасания солнечной энергии в молекулах АТФ. Например, у шпината уже температура 30°С вызывает снижение интенсивности фотофосфорилирования.

Окислительное фосфорилирование, протекающее на мембранах митохондрий в процессе аэробного дыхания также ингибируются высокими температурами.

Под влиянием высокой температуры происходит сильное обезвоживание растений, иссушение, наблюдаются ожоги. Разрушается хлорофилла, что сопровождается угнетением фотосинтеза. Повышается непродуктивное дыхание, т.е. энергия, которая высвобождается при дыхании, не участвует в синтетических процессах, а теряется в виде тепла.

Наибольшее значение имеет изменение в невыгодную сторону соотношения между дыханием и фотосинтезом. Причина в том, что фотосинтез наиболее активно протекает в растениях при температуре 22-24°С, и снижается при температуре выше 30°С. Дыхание идет наиболее активно при температурах гораздо более высоких, чем фотосинтез (35-40°С), и угнетение дыхания начинается при относительно высоких температурах. Это означает, что при перегреве, когда интенсивность фотосинтеза резко падает, интенсивность дыхания еще продолжает расти. Поэтому в условиях жары дыхание очень интенсивно, а фотосинтез угнетен, т.е. расход органических веществ на дыхание начинает идти быстрее, чем происходит синтез этих веществ. В результате растение истощается. Впоследствии при длительном действии высокой температуры угнетается и дыхание, и это ведет к нарушению всех основных физиологических функций, идущих с затратой энергии АТФ.

В условиях жары нарушается движение цитоплазмы. Наблюдается явление циторриза, которое сопровождает увядание растений.

Быстрой реакцией на действие высокой температуры является усиление интенсивности транспирации, которая в определенных пределах способна поддерживать относительно стабильной температуру листа.

В течение онтогенеза растений их чувствительность к перегреву изменяется. Наибольший вред высокие температуры приносят в ранний период развития растений и при переходе к репродуктивному развитию. При совместном действии жары и сухости почвы в период заложения колоса в нем оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки. В результате этого сформировавшийся колос очень быстро засыхает и белеет. Это явление носит название пустоколосицы или белоколосицы. У плодов (томаты, перец) и у штамбов плодовых деревьев наблюдаются солнечные ожоги.

Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, она вызывает стерильность цветков и опадение завязей. У гороха уже при температуре 26°С пыльца теряет жизнеспособность, поэтому оплодотворение не происходит и семязачатки остаются стерильными. У пшеницы действие высокой температуры и низкой влажности в период формирования пыльцы и оплодотворения приводит к череззернице (озернение колоса только частичное). Высокая температура в период молочной спелости пшеницы вызывает щуплость зерна — запал. У деревьев запал выражается в засыхании листьев при сохранении ими зелёной окраски.

Поскольку высокая температура отрицательно влияет на многие физиологические процессы, она может приводить к значительному снижению урожайности растений. В таблице представлены данные различных авторов по влиянию высокой температуры на урожайность сельскохозяйственных растений.

У древесных растений под влиянием высоких температур нередко наблюдается отмирание камбия ствола. Это случается, когда ствол свободен от ветвей, имеет слабый слой коры и сильно нагревается солнечными лучами с южной, юго- западной стороны. В такой обстановке камбий отмирает обычно более или менее широкой полосой вдоль ствола. Повышение температуры приводит к суховершинности древесных пород.

Сила неблагоприятного влияния жары зависит как от величины температуры, так и от времени воздействия на растения. Наибольший вред приносит жара, если она сочетается с высокой инсоляцией и недостатком влаги.

Снижение продуктивности растений под влиянием высокой температуры (из Hasanuzzaman, 2013)

длина плода — 18;

У лесных растений значительное место занимают тепловые повреждения во время пожаров. Летальное повреждение тканей флоэмы происходит после действия температуры выше 55°С. Такой нагрев флоэмы может получиться, когда температура на поверхности ствола составляет от 120 до 190°С.

Степень повреждения дерева зависит от типа и интенсивности пожара. Верховые пожары часто ведут к гибели деревьев, так полностью погибает фотосинтетический аппарат и обжигается ствол.

Деревья отмирают при больших подземных и почвенных пожарах (торфяные пожары). В этом случае гибель происходит в результате сильного повреждения корней и прекращения поступления воды и элементов питания.

Только при воздействии низовых пожаров возможно восстановление нормальной жизнедеятельности дерева. При низовых пожарах сохраняется фотосинтетический аппарат листьев и корневая система. Устойчивы к этим повреждениям сосна и лиственница, которые имею толстый защитный слой мертвой коры.

Растения средних широт преимущественно относятся к теплолюбивым, но не жаростойким.

У устойчивых растений в процессе эволюции были сформированы генетические механизмы, определяющие толерантность к высоким температурам, при этом у разных видов комплексы приспособлений имеют и общие и различающиеся черты.

Анатомо-морфологические адаптации демонстрируются следующими примерами: опушение листьев, которое придает им светлую окраску, и которое усиливает их способность отражать солнечную радиацию; блестящая поверхность листьев, лучше отражающая тепловое излучение; вертикальное расположение листьев, позволяющее им «уходить» от прямых солнечных лучей; уменьшение листовой поверхности и превращение листьев в колючки (у кактусов); свертывание листовых пластинок (у злаков); толстая кутикула; пробковая ткань и другие. Как видно, эти приспособления носят неспецифический характер и защищают растения не только от жары, но и от других неблагоприятных факторов внешней среды, таких как недостаток влаги, избыточная инсоляция.

Лучше переносят высокие температуры растения, отличающиеся интенсивной транспирацией. Она позволяет поддерживать температуру листа в нужных пределах: в результате транспирации температура листьев снижается существенно, по сравнению с температурой окружающего воздуха. Устойчивые растения способны к синтезу ферментов, сохраняющих активность при высокой температуре.

Одним из важнейших элементов адаптации растений к перегреву является синтез белков теплового шока (БТШ). Они синтезируются при повышении температуры и существенно увеличивают устойчивость растений к перегреву. Впервые БТШ были выявлены у дрозофилы, позже — у животных, микроорганизмов и растений.

При температуре около 40°С синтез большинства белков и матричных РНК подавляется, но в то же время активируется синтез около 30-50 новых белков, которых и назвали белками теплового шока. Они обнаруживаются уже через несколько минут после воздействия высокими температурами и идентифицируются в ядре, хлоропластах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме, цитоплазме. Установлено, что растения с нарушенным синтезом белков теплового шока теряют способность противостоять перегреву.

Способы повышения устойчивости растений к высокой температуре

Для яровых культур важнейшее значение имеет проведение сева в оптимальные сроки для конкретной почвенно-климатической зоны. Вредное действие повышенных температур — одна из главных причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у яровой пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха ускоряет этот процесс и сокращает время прохождения IV-V этапов органогенеза, приводит к повреждению конуса нарастания. В результате этого уменьшается число колосков в колосе, число цветков в колоске, и как следствие снижается урожайность.

Большое значение для полевых и древесных культур имеет орошение. Во время орошения повышается влажность воздуха в приземном слое, снижается температура воздуха. Кроме того, обмыв крон деревьев и кустарников в жаркие дни позволяет смыть пыль с листьев, которая поглощает солнечные лучи и может усугублять перегрев.

Положительное значение имеет посадка полезащитных полос.

Для защиты древесных растений (плодовых деревьев) от перегрева производится побелка стволов. В результате этого мероприятия солнечная радиация отражается от стволов, исключая перегрев.

Для картофеля оптимальная температура клубнеобразования составляет около 17°С. При выращивании этой культуры в южных районах высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней могут ускорять вырождение клубней, снижение урожайности, утрату клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использование вырожденных клубней для посадки крайне негативно отражается на последующем урожае. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку, когда развитие клубней протекает при более прохладной погоде в сентябре-октябре. Обычно такие клубни используют на семена, так как по потребительским качествам они все же уступают картофелю весенней посадки.

Для повышения устойчивости к температуре ряда сельскохозяйственных культур (сахарная свекла, дыня, томат, морковь) рекомендуется обработка семян перед посевом хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой, а также обработка посевов растворами солей цинка (0,05 %). Для плодовых культур отмечается положительное значение подкормки растений растворами борной кислоты (в концентрации 0,03 %) и хлоридом кальция (0,3 %).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник

Температура; влияние температурного режима на растения и животных

Температурные пределы жизни. Необходимость тепла для существования организмов обусловлена прежде всего тем, что все процессы жизнедеятельности возможны лишь на определенном тепловом фоне, определяемом количеством тепла и продолжительностью его действия. От тем пературы окружающей среды зависит температура организмов и, как следствие, скорость и характер протекания всех химических реакций, составляющих обмен веществ.

Границами существования жизни являются температурные условия, при которых, не происходит денатурации, белков, необратимого изменения коллоидных свойств цитоплазмы, нарушения активности ферментов, дыхания. Для большинства организмов этот диапазон температур составляет от 0 до +50°С. Однако ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температурах, выходящих за указанные пределы.

Виды, оптимальные условия жизнедеятельности которых приурочены к области высоких значений температур, относят к экологической группе термофилов. Термофильность характерна для многих бактерий, вызывающих самонагревание влажного зерна, сена, цианобактерии осцилатории, населяющей термальные источники Камчатки с температурой воды 85—93°С. Успешно переносят высокие температуры (65—80°С) несколько видов зеленых водорослей, накипные лишайники, семена пустынных растений, находящиеся в верхнем раскаленном слое почвы. Температурный предел представителей животного мира обычно не превышает +55—58°С (раковинные амебы, нематоды, клещи, некоторые ракообразные, личинки многих двукрылых).

У многих видов растений и животных клетки сохраняют активность при температуре от 0 до -8°С. Такие организмы относятся к экологической группе криофилов (грен. Kryos —холод, лед). Кри-офилия характерна для многих бактерий, грибов, лишайников, членистоногих и других существ, обитающих в тундрах, арктических и антарктических пустынях, в высокогорьях, холодных полярных водах и т. п.

Пойкилотермные и гомойотермные организмы. Представители большинства видов живых организмов не обладают способностью активной терморегуляции своего тела. Их активность зависит прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела — от величины температуры окружающей среды. Такие организмы называют пойкилотермными (эктотермпыми). Пойкило-термия свойственна всем микроорганизмам, растениям, беспозвоночным и большей части хордовых.

Только у птиц и млекопитающих тепло, вырабатываемое в процессе интенсивного обмена веществ, служит достаточно надежным источником повышения температуры тела и поддержания ее на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Этому способствует хорошая тепловая изоляция, создаваемая шерстным покровом, плотным оперением, толстым слоем подкожной жировой ткани. Такие организмы называют гомойотермными (эндотермными, или теплокровными). Свойство эндотермности позволяет многим видам животных (белым медведям, ластоногим, пингвинам и др.) вести активный образ жизни при низких температурах.

Частный случай гомоЙотермии — гетеротермия — свойственна животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или временное оцепенение (суслики, ежи, летучие мыши, сони и др.). В активном состоянии они поддерживают высокую температуру тела, а в случае низкой активности организма — пониженную, что сопровождается замедлением процессов обмена веществ и, как следствие, низкой теплоотдачей.

Температурная адаптация растений. Дня большинства наземных растений оптимальной является температура +25—30°С, а для таких требовательных к теплу растений, как кукуруза, фасоль, соя и другие виды тропического и субтропического происхождения, — +30—35°С. Следует иметь в виду, что для каждой фазы и стадии развития растений существует как оптимальный, так и верхний и нижний пределы температурного режима.

При воздействии на растение высоких температур происходит сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания, наконец, тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и гибель.

Противостоять опасному влиянию экстремально высоких температур растения способны благодаря усиленной транспирации, накапливанию в цитоплазме защитных веществ (слизи, органических кислот и др.), сдвигам температурного оптимума активности важнейших ферментов, переходу в состояние глубокого покоя, а также занятию ими временных местообитаний, защищенных от сильного перегрева. Это означает, что у некоторых растений вся вегетация сдвигается на сезон с более благоприятными тепловыми условиями. Так, в пустынях и степях есть немало видов растений, начинающих вегетацию очень рано весной и успевающих ее закончить до наступления летней жары. Они переживают эти условия в состоянии летнего покоя — уже созрели семена или появились подземные органы —луковицы, клубни, корневища (тюльпаны, крокусы, мятлик луковичный и др.)

Морфологические адаптации, предотвращающие перегрев, практически те же самые, что служат растению для ослабления потока солнечной радиации. Это блестящая поверхность и густое опушение, придающие листьям светлую окраску и повышающие отражение солнечного излучения, вертикальное положение листьев, свертывание листовых пластинок (у злаков), уменьшение листовой поверхности и т. д. Эти же особенности строения растений одновременно обеспечивают им возможность уменьшения потерь воды. Таким образом, комплексное действие экологических факторов на организм находит отражение в комплексном характере адаптации.

Опасность низких температур для растений сводится к тому, что в межклетниках и клетках замерзает вода и, как следствие, происходит обезвоживание и механическое повреждение клеток, а затем коагуляция белков и разрушение цитоплазмы. Холод тормозит процессы роста растений, фотосинтеза, образования хлорофилла, снижает энергетическую эффективность дыхания, резко замедляет скорость развития.

Для перенесения неблагоприятных условий холодного периода года растения готовятся заранее: у них опадают листья, а у травянистых форм — надземные органы, происходит опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), образование толстой кутикулы, утолщенного пробкового слоя и т. д.

Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных широтах важное значение имеют небольшие размеры (карликовость) и особые формы роста. Высота карликовых растений (карликовая береза, карликовые ивы и др.) обычно соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания. Подобная защита от холода характерна и для стелющихся форм — стлаников (кедрового стланика, можжевельника, рябины и др.) и подушковидных форм, образуемых в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста побегов.

Примером физиологической адаптации растений, препятствующей замерзанию воды в межклетниках и клетках, их обезвоживанию и механическому повреждению, служит повышение концентрации растворимых углеводов в клеточном соке, что способствует понижению точки замерзания.

Температурная адаптация животных. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями адаптации к воздействию различных температур. Обычно выделяют три основных пути температурных адаптации: 1) химическая терморегуляция (усиленное образование тепла в ответ на понижение температуры среды); 2) физическая терморегуляция (изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток); 3) поведенческая терморегуляция (избегание неблагоприятных температур путем перемещений в пространстве или изменение поведения более сложным образом).

Пойкилотермные животные, в отличие от гомойотермных, характеризуются более низким уровнем обмена веществ даже при одинаковой температуре тела. Например, пустынная игуана при температуре +37°С потребляет кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же массы. По этой причине в теле иойкилотермных животных вырабатывается мало тепла, и, как следствие, возможности химической и физической терморегуляции ничтожны. Основным способом регуляции температуры тела у них являются особенности поведения — перемена позы, активный поиск благоприятных климатических условий, смена мест обитания, самостоятельное создание нужного микроклимата (сооружение гнезд, рытье нор и т. п.). Например, в сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах, а некоторые виды пустынных ящериц и змей взбираются на кусты, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью почвы.

Некоторые пойкилотермные животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц. Так, шмели разогревают тело путем активизации мышечных сокращений (дрожью) до +32 и 33°С, что дает им возможность взлетать и кормиться в прохладную погоду.

Гомойотермия развилась из пойкилотермии путем интенсификации обменных процессов и усовершенствования способов регуляции теплообмена животных с окружающей средой. Эффективная регуляция поступления и отдачи тепла позволяет взрослым гомойотермным животным поддерживать постоянную оптимальную температуру тела во все времена года.

Благодаря высокой интенсивности обмена веществ и выработке значительного количества тепла гомойотермные животные отличаются высокой способностью к химической терморегуляции, что особенно важно при действии холода. Однако поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные в холодный период года нуждаются в большом количестве пищи или тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, птицам, остающимся зимовать, страшны не столько морозы, сколько бескормица. В случае хорошего урожая семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов. Но при недостатке корма в зимний период такой тип терморегуляции экологически невыгоден, поэтому слабо развит у песцов, моржей, тюленей, белых медведей и других животных, обитающих за полярным кругом.

Физическая терморегуляция, обеспечивающая адаптацию к холоду не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного, осуществляется путем рефлекторного сужения и расширения кровеносных сосудов кожи, меняющих ее теплопроводность, изменения теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, регуляции испарительной теплоотдачи.

Густой мех млекопитающих, перьевой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшать теплоотдачу во внешнюю среду. У обитателей холодного климата хорошо развит слой подкожной жировой клетчатки, который равномерно распределен по всему телу и является хорошим теплоизолятором.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит также испарение воды путем потоотделения или через влажные оболочки полости рта (например, у собак). Так, человек при сильной жаре может выделять более 10 л пота в день, способствуя тем самым охлаждению тела.

Поведенческие способы регуляции теплообмена у гомойотермных животных такие же, как и у пойкилотермных.

Таким образом, сочетание эффективных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции позволяет теплокровным животным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких колебаний температуры среды.

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

В отличие от абиотических факторов, охватывающих всевозможные действия неживой природы, биотические факторы — это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Гомотипические реакции, или взаимодействия между особями одного и того же вида. Реакции этого типа весьма разнообразны. Основные из них — групповой и массовый эффекты, внутривидовая конкуренция.
Гетеротипические реакции, т.е. взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы комбинаций могут быть следующими.
Нейтрализм—оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.
Конкуренция—каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц-и т. п. Оба вида называют конкурирующими.
Мутуализм—симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу.
Сотрудничество—оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.
Комменсализм—взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому.
Аменсализм—тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.
Паразитизм—это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени.
Хищничество—такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одного вида служат пищей для другого.

АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ, результат воздействия человека на окружающую среду в процессе хозяйственной и другой деятельности. Антропогенные факторы можно разделить на 3 группы: оказывающие прямое воздействие на окружающую среду в результате внезапно начинающейся, интенсивной и непродолжительной деятельности, напр. прокладка автомобильной или железной дороги через тайгу, сезонная промысловая охота в определённом районе и т. д.; косвенное воздействие – через хозяйственную деятельность долговременного характера и малой интенсивности, напр. загрязнение окружающей среды газообразными и жидкими выбросами завода, построенного у проложенной железной дороги без необходимых очистных сооружений, приводящее к постепенному усыханию деревьев и медленному отравлению тяжёлыми металлами животных, населяющих окрестную тайгу; комплексное воздействие вышеперечисленных факторов, приводящее к медленному, но существенному изменению окружающей среды (рост населения, увеличение численности домашних животных и животных, сопровождающих человеческие поселения – ворон, крыс, мышей и т. д., преобразование земельных угодий, появление примесей в воде и т. п.). В результате в изменённом ландшафте остаются лишь растения и животные, сумевшие приспособиться к новому состоянию жизни. Напр., хвойные деревья заменяются в тайге мелколиственными породами; место крупных копытных и хищников занимают таёжные грызуны и охотящиеся на них мелкие куньии т. п.

Экологическая валентность,степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды. Экологическая валентностьпредставляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Экологическая валентностьможет рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. В первом случае виды, переносящие широкие изменения силы воздействующего фактора, обозначаются термином, состоящим из названия данного фактора с приставкой «эври» (эвритермные — по отношению к влиянию температуры, эвригалинные — к солёности, эврибатные — к глубине и т.п.); виды, приспособленные лишь к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются аналогичным термином с приставкой «стено» (стенотермные, стеногалинные и т.п.). Виды, обладающие широкой Экологическая валентностьпо отношению к комплексу факторов, называются эврибионтамив противоположность стенобионтам, обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность даёт возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций, эти две группы часто называют соответственно эври- или стенотопными.

Источник

Действие экстремальных температур на растения

За долгий период эволюционного освоения планеты растения приспособились к воздействию разных температур. Но эти адаптации не защищают их абсолютно. Экстремальные температуры нарушают жизнедеятельность и ограничивают распространение растений.

Термостресс и тепловые границы жизни растений

Температурные границы функционирования и распространения растений в районах экстремальных температур. Высшие наземные растения обычно более эвритермны (растут в более широком диапазоне температур), чем водные. В большинстве случаев их активная жизнедеятельность протекает при температурах от 5 до 55 °С, причем их продуктивность не выходит за пределы 40 °С. Среди водных растений, особенно низших, немало стенотермов, приспособленных к очень узким температурным диапазонам. Иногда они становятся экстремофилами. Например, зеленые и диатомовые водоросли полярных и высокогорных снегов и льдов растут только вблизи точки замерзания. Так, Chlamydomonas nivalis, живущая в оснеженных высокогорьях, существует в интервале от -5 до 5 °С и имеет температурный оптимум около 0 — 1 °С. А фототрофная цианобактерия Oscillatoria, живущая на о. Ява в воде с температурой 64 °С, погибает при 68 °С уже через 5—10 мин.

Для экологических целей необходимо знать тепловые потребности видов и ряд температурных границ функционирования растений. Температурные границы жизни — самые низкие и самые высокие температуры, которые выдерживает данное растение.

Только под водой и глубоко в почве температуры всегда остаются в безопасных для растений пределах. Почти во всех других местах при суточных или сезонных колебаниях теплообеспечен- иости создаются опасные для них условия. Есть и постоянно суровые местообитания. Особенно высокие температуры воздуха в тропиках. В пустынях Ливии и Мексике отмечены абсолютные максимумы в 57 — 58 °С. Около четверти суши может иметь среднегодовой максимум температуры воздуха выше 40 °С. Но и вне

этих областей на скалах и других открытых местообитаниях возможен прогрев до 70 °С. Большинство цветковых растений гибнет при 45 — 50 °С, но растения скал выдерживают нагревание выше 60 С. А пустынный лишайник манна (Lecanora esculenta) в сухом виде нагревается без повреждения и выше 70 °С.

При крайне высоких температурах из фотоавтотрофов развиваются только цианобактерии. Например, Synechococcus живет в горячих гейзерах при температурах от 45 до 82 °С (оптимум 70 °С). Эукариотические водоросли выдерживают высокие температуры (65 — 75 °С) только при полном освещении, а в затененных местах не выносят температур выше 50 — 55 °С. Видовое богатство водорослей горячих источников превышает 200 видов, но с повышением температуры число видов, способных ее переносить, заметно уменьшается. Большинство термофильных фотоавтотрофов живет при температуре 35—40°, а при 85 — 90 °С обнаружено всего два вида (Л.Л. Великанов и др., 1981).

В умеренных, приполярных и горных областях растения ежегодно в течение нескольких месяцев подвергаются действию низких температур.

Тепло для растений необходимо, но на поверхности Земли фактически нет территории, где какие-нибудь растения не могли бы жить именно из-за недостатка тепла. Так, в поверхностных слоях снега и льда (например, в горах, в Заполярье) обитает криофитон, представленный более чем 100 видами снежных водорослей. Значительна и продукция этих организмов: из 1 м3 льда можно выделить около 1 кг сырой биомассы (Л.Л. Великанов и др., 1981). При массовом размножении эти водоросли окрашивают снег в разные цвета. Фазы их активной жизнедеятельности обычно проходят на оттаявшей поверхности при температуре около 0 °С.

А пределы устойчивости к низким температурам колеблются у них ог . -34. -36 (Sphaerella nivalis, Chlamydomonas nivalis) до -40. -60°C (Pediastrum borianum, Phormidiumflaccidum). Также великахолодостой кость фитопланктона полярных морей, нередко зимующего в корке льда.

Кроме абсолютных температур для растений очень важен ре — жим изменения теплообеспеченности. Эпизодические морозы,

даже несильные, обычно очень опасны, так как могут застать растения неподготовленными, в уязвимой фазе развития. К сезонным же экстремальным температурам организмы эволюционно подготовлены путем закалки.

Термостресс и термонарушения клеток растений. Тепловой стресс — необычная для организма нагрузка, вызывающая в нем характерную общую реакцию.

К температуре очень чувствительны слабые связи макромолекул (водородные, ионные, гидрофобные, вандерваальсовы). От них зависят третичная и четвертичная структуры белка, надмолекулярные связи его в мембранах, структура нуклеиновых кислот, воды, поэтому температура сильно влияет на метаболический аппарат клеток. Для клетки эти связи очень важны, так как придают биологическим структурам лабильность и способность быстро изменяться под действием разных агентов. Различные типы этих взаимодействий неодинаково реагируют на повышение и понижение температуры, поэтому влияние ее на систему со слабыми связями частично зависит от того, какие из них играют в данном случае главную роль.

Для многих внутриклеточных структур (белков, нуклеиновых кислот и др.) важно сохранение определенного уровня их кон- формационной гибкости, которая, например, определяет степень устойчивости макромолекул к температурной денатурации. Конфирмационная гибкость возрастает с повышением температуры и понижается при ее падении. Поэтому эволюционно выработанные адаптации поддерживают соответствие между температурой существования организма и конформационной гибкостью макромолекул (она не должна быть ни избыточной, ни недостаточной) (Л. Г. Косулина и др., 1993).

Различные жизненные процессы растений неодинаково чувствительны к неоптимальной температуре (рис.

Рис. 7.16. Нарушение клеточных функций под действием холода и жары (по В.Лархеру, 1978)

ловиям среды. Повреждающие температуры вызывают у неустойчивых растений прогрессирующее уменьшение интенсивности поглощения кислорода и снижение эффективности дыхания. У поврежденных холодом или жарой растений уровень дыхания сильно колеблется и часто остается повышенным и после возвра щения температуры к умеренным показателям.

В конечной стадии термонарушений утрачивается полупроницаемость мембран, разрушаются клеточные структуры (особенно активно тилакоиды пластид) и клеточный сок выходит в межклетники.

Источник



Как растения запоминают пережитые экстремальные условия для адаптации к ним

Как растения запоминают пережитые экстремальные условия для адаптации к ним - фото

Российские ученые обнаружили связь между двумя сигнальными системами, которые помогают растениям выжить в стрессовых ситуациях, запоминая опасные условия и подстраиваясь под них. Подробнее о этом рассказывает портал ГАЗЕТА.RU.

Этот механизм памяти поможет улучшить сельскохозяйственные растения, делая их более устойчивыми к засухе, повышенной влажности, экстремальным температурам. Работа проходила в рамках проекта, поддержанного грантом Президентской программы исследовательских проектов Российского научного фонда, а ее результаты опубликованы в журнале Trends in Plant Science.

Когда растение подвергается экстремальным температурам, испытывает недостаток или переизбыток воды, оно переживает стресс. Это вызывает ухудшение роста, что приводит к потере до половины урожая сельскохозяйственных культур во всем мире. Для защиты растения используют сигнальную систему стрессового гормона — абсцизовой кислоты (ABA), которая вырабатывает стрессоустойчивость к экстремальным ситуациям. Сигнальные системы играют важную роль у живых существ, воспринимая информацию из окружающей среды и подстраивая под нее процессы в организме.

Ученые предполагают, что система ABA связана с системой белков теплового шока HSP/шаперонов, которая при разных стрессах усиливает работу этих белков.

Биологи до сих пор не изучили взаимодействия и последовательность событий в этих сигнальных системах. В мировой науке не было работ, которые связывали бы два защитных механизма воедино, хотя понятно, что в природе они кооперируются. Считается, что открытия в этой области позволят совершить прорыв в биоинженерии сельскохозяйственных культур. В частности, они помогут преодолеть главную проблему сельского хозяйства — задержку роста и аномалии развития у стрессоустойчивых растений.

«Ранее нами была получена карта белок-белковых взаимодействий арабидопсиса. Сейчас мы проанализировали ее и выяснили, что единственные факторы, связывающие обе системы, — это белки SWI/SNF CRCs, которые участвуют в формировании эффекта «память к стрессам»», — рассказал один из авторов статьи Виктор Булгаков, руководитель проекта, доктор биологических наук, главный научный сотрудник ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН.

Эффект «памяти к стрессам» — это основной механизм защиты растений: они «запоминают» пережитые экстремальные условия и становятся устойчивее к ним. Сначала системы сигнализации белков теплового шока и АВА воспринимают полученную информацию о стрессах, а потом белки SWI/SNF CRCs сохраняют ее, меняя структуру хроматина – комплекса белок – ДНК. В результате растения приобретают стрессоустойчивость к тем условиям, в которых уже находились. Изученный механизм стал точкой отсчета для новых биоинженерных технологий, которые ученые назвали «биоинженерией памяти».

В ходе исследования авторы также установили, что при создании сигнальных путей ABA и HSP/шаперонов нужно учитывать состояние и изменение памяти растений к предыдущему стрессу. Например, у риса есть механизм памяти, отвечающий за долговременную термостойкость и связанный с системой белков теплового шока. Он развивался постепенно во время колонизации растений, причем в разных регионах по-разному, в зависимости от температуры. Поэтому у китайских и индийских подвидов риса механизм отличается по степени проявления.

В дальнейшем ученые планируют перейти от модельного арабидопсиса к сельскохозяйственным культурам.

Они отмечают, что для каждой страны задачи по «доработке» растений различаются.

«На Дальнем Востоке России наиболее популярны такие культуры, как рис, соя и кукуруза. Важно повысить их устойчивость к холоду и недостатку влаги. На Тайване нужны работы по развитию устойчивости растений к жаре и засухе; эта проблема сейчас вообще самая актуальная в мире. Новые подходы в рамках «биоинженерии памяти» способны помочь в решении и той, и другой задачи», — заключил Виктор Булгаков.

Интересна тема? Подпишитесь на персональные новости в .ДЗЕН или Pulse или .Новости.

Источник

Повреждения растений экстремальными температурами

Высокие температуры могут быть причиной гибели растений и вызывать характерные болезни. Наиболее часто при высокой температуре, сопровождаемой недостатком влаги, наблюдаются увядание и усыхание частей растения или растения в целом. Критическая температура, при которой начинается процесс увядания, для разных видов различна и связана с влажностью воздуха и почвы. Вот некоторые болезни, возникающие при воздействии высоких температур.

Опал шейки корня. Отмечается в питомниках на темных почвах при температуре воздуха +30°С, температура поверхности почвы может достигать +50-60°С. Известно, что температура +54°С губительна для сеянцев. При соприкосновении корневой шейки с нагретой почвой сеянцы полегают. Возможно отмирание всходов без выхода проростков на поверхность. В питомниках эти повреждения часто выглядят как инфекционное заболевание. Меры борьбы: в питомниках — осветление почвы, искусственное затенение, в культурах — посадка растений с обнажением минерального слоя почвы, мульчирование светлыми материалами.

Ожог коры характерен для тонкокорых пород: граба, бука, ели, пихты. При сильном нагревании коры отмирают камбий и флоэма на солнечной стороне ствола. Ожог коры способствует развитию некрозно-раковых заболеваний. Меры борьбы: в зеленых посадках при опасности возникновения заболевания — обмазка стволов, в лесных культурах — правильная ориентация лесосек, создание защитных опушек.

Отрицательные температуры, в зависимости от времени их возникновения, имеют различный уровень вредоносности. Растения, легко переносящие зимние морозы, значительно повреждаются раннеосенними и поздневесенними заморозками. Воздействие отрицательных температур особенно губительно для физиологически неподготовленных и ослабленных растений, привозимого издалека посадочного материала, растений-интродуцентов. Чем больше относительная оводненность тканей, тем меньше их устойчивость к низким температурам.

Зимние холода вызывают у деревьев повреждения типа морозобойных трещин, весенние и осенние заморозки приводят к ряду сложно диагностируемых заболеваний.

Морозное шютте характеризуется весенним побурением и опадением хвои, особенно у молодых растений (до 5 лет). Оно вредоносно после малоснежной зимы при погоде с резкими перепадами ночных и дневных температур. Температурные перепады приводят к нарушению водного баланса между испарением воды хвоей и подачей ее корнями. Морозное шютте может проявляться у взрослых деревьев на опушках и у солитеров. При диагностике заболевания его следует отличать от инфекционного шютте.

Весеннее усыхание листьев возникает в результате поздних весенних заморозков. Распустившиеся молодые листочки увядают, буреют и засыхают. Особенно часто повреждаются породы с рано распускающейся листвой: осины, ивы, рано распускающаяся форма дуба черешчатого. У осин такое повреждение сходно с паршой листьев и побегов.

Деформация и отмирание побегов. Отмирание побегов в течение зимы часто происходит после неблагоприятного вегетационного периода, когда побеги не вызревают (не подготовлены) к перезимовке физиологически. Такое повреждение может наблюдаться после позднего вторичного побегообразования, вызванного объеданием насекомыми, или стимуляции побегообразования поздним внесением азотных удобрений, неправильной стрижкой и обрезкой. У молодых дубов обмерзание побегов происходит после поражения их мучнистой росой. Часто повреждаются интродуценты, не приспособленные к суровым зимним заморозкам. Для молодых растений характерно повреждение частей кроны выше снежного покрова.

Теплая погода в зимний период провоцирует выход растений из состояния покоя, что также способствует их повреждению весенними заморозками.

Наиболее чувствительны к заморозкам ясень, бук, дуб черешчатый, акация белая, пихта сибирская и пихта белая. Относительно устойчивы — граб, ольха, береза, ильм, осина, рябина, можжевельник. На открытых местах от поздневесенних заморозков часто страдает ель обыкновенная, молодые побеги которой буреют и опускаются. От летнего заморозка у ели повреждается (изгибается) центральный побег, так как он созревает позже боковых. Искривление от мороза молодых побегов, внешне сходное с повреждением сосновым вертуном, характерно и для сосны обыкновенной.

Внешние повреждения стволов широко известны как морозобойные трещины (морозобоины). Они особенно характерны для лиственных пород, произрастающих на северной границе своего ареала: дуба, ясеня, каштана, липы. Морозные трещины возникают как следствие тангентальных напряжений при образовании кристаллов льда в межклеточном пространстве. Со временем по краям образуется валик (гребень) каллюса за счет камбиального слоя. При повторных поражениях обнажается ядровая древесина. Такие повреждения часто становятся воротами для инфицирования дереворазрушающими грибами.

Многократное воздействие низких температур, сопровождаемое гибелью камбиальных клеток, сформировавшихся ранее, вызывает возникновение на стволах деревьев хронического заболевания — ступенчатого рака. Часто этот процесс сопровождается грибной или бактериальной инфекцией.

Внутренние повреждения стволов. Воздействие низких зимних температур может вызвать отмирание внутренних слоев древесины в виде колец и пучков бурой или белой мягкой, рыхлой паренхимы («кольца мороза», «лунные кольца»). Кольца чаще образуются у хвойных пород. Заболевание снижает сортность пиломатериалов.

Выжимание сеянцев. Этот тип повреждения характерен для почв с повышенным содержанием влаги. Изменение объемов при замерзании воды в почве, образование ледяной корки на или около ее поверхности приводит к тому, что растение остается как бы выжатым из земли. Такой эффект наблюдается в осенний и весенний периоды.

Источник

Температура влияние температурного режима на растения и животных

Температура; влияние температурного режима на растения и животных

Температурные пределы жизни. Необходимость тепла для существования организмов обусловлена прежде всего тем, что все процессы жизнедеятельности возможны лишь на определенном тепловом фоне, определяемом количеством тепла и продолжительностью его действия. От тем пературы окружающей среды зависит температура организмов и, как следствие, скорость и характер протекания всех химических реакций, составляющих обмен веществ.

Границами существования жизни являются температурные условия, при которых, не происходит денатурации, белков, необратимого изменения коллоидных свойств цитоплазмы, нарушения активности ферментов, дыхания. Для большинства организмов этот диапазон температур составляет от 0 до +50°С. Однако ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температурах, выходящих за указанные пределы.

Виды, оптимальные условия жизнедеятельности которых приурочены к области высоких значений температур, относят к экологической группе термофилов. Термофильность характерна для многих бактерий, вызывающих самонагревание влажного зерна, сена, цианобактерии осцилатории, населяющей термальные источники Камчатки с температурой воды 85—93°С. Успешно переносят высокие температуры (65—80°С) несколько видов зеленых водорослей, накипные лишайники, семена пустынных растений, находящиеся в верхнем раскаленном слое почвы. Температурный предел представителей животного мира обычно не превышает +55—58°С (раковинные амебы, нематоды, клещи, некоторые ракообразные, личинки многих двукрылых).

У многих видов растений и животных клетки сохраняют активность при температуре от 0 до -8°С. Такие организмы относятся к экологической группе криофилов (грен. Kryos —холод, лед). Кри-офилия характерна для многих бактерий, грибов, лишайников, членистоногих и других существ, обитающих в тундрах, арктических и антарктических пустынях, в высокогорьях, холодных полярных водах и т. п.

Пойкилотермные и гомойотермные организмы. Представители большинства видов живых организмов не обладают способностью активной терморегуляции своего тела. Их активность зависит прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела — от величины температуры окружающей среды. Такие организмы называют пойкилотермными (эктотермпыми). Пойкило-термия свойственна всем микроорганизмам, растениям, беспозвоночным и большей части хордовых.

Только у птиц и млекопитающих тепло, вырабатываемое в процессе интенсивного обмена веществ, служит достаточно надежным источником повышения температуры тела и поддержания ее на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Этому способствует хорошая тепловая изоляция, создаваемая шерстным покровом, плотным оперением, толстым слоем подкожной жировой ткани. Такие организмы называют гомойотермными (эндотермными, или теплокровными). Свойство эндотермности позволяет многим видам животных (белым медведям, ластоногим, пингвинам и др.) вести активный образ жизни при низких температурах.

Частный случай гомоЙотермии — гетеротермия — свойственна животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или временное оцепенение (суслики, ежи, летучие мыши, сони и др.). В активном состоянии они поддерживают высокую температуру тела, а в случае низкой активности организма — пониженную, что сопровождается замедлением процессов обмена веществ и, как следствие, низкой теплоотдачей.

Температурная адаптация растений. Дня большинства наземных растений оптимальной является температура +25—30°С, а для таких требовательных к теплу растений, как кукуруза, фасоль, соя и другие виды тропического и субтропического происхождения, — +30—35°С. Следует иметь в виду, что для каждой фазы и стадии развития растений существует как оптимальный, так и верхний и нижний пределы температурного режима.

При воздействии на растение высоких температур происходит сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания, наконец, тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и гибель.

Противостоять опасному влиянию экстремально высоких температур растения способны благодаря усиленной транспирации, накапливанию в цитоплазме защитных веществ (слизи, органических кислот и др.), сдвигам температурного оптимума активности важнейших ферментов, переходу в состояние глубокого покоя, а также занятию ими временных местообитаний, защищенных от сильного перегрева. Это означает, что у некоторых растений вся вегетация сдвигается на сезон с более благоприятными тепловыми условиями. Так, в пустынях и степях есть немало видов растений, начинающих вегетацию очень рано весной и успевающих ее закончить до наступления летней жары. Они переживают эти условия в состоянии летнего покоя — уже созрели семена или появились подземные органы —луковицы, клубни, корневища (тюльпаны, крокусы, мятлик луковичный и др.)

Морфологические адаптации, предотвращающие перегрев, практически те же самые, что служат растению для ослабления потока солнечной радиации. Это блестящая поверхность и густое опушение, придающие листьям светлую окраску и повышающие отражение солнечного излучения, вертикальное положение листьев, свертывание листовых пластинок (у злаков), уменьшение листовой поверхности и т. д. Эти же особенности строения растений одновременно обеспечивают им возможность уменьшения потерь воды. Таким образом, комплексное действие экологических факторов на организм находит отражение в комплексном характере адаптации.

Опасность низких температур для растений сводится к тому, что в межклетниках и клетках замерзает вода и, как следствие, происходит обезвоживание и механическое повреждение клеток, а затем коагуляция белков и разрушение цитоплазмы. Холод тормозит процессы роста растений, фотосинтеза, образования хлорофилла, снижает энергетическую эффективность дыхания, резко замедляет скорость развития.

Для перенесения неблагоприятных условий холодного периода года растения готовятся заранее: у них опадают листья, а у травянистых форм — надземные органы, происходит опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), образование толстой кутикулы, утолщенного пробкового слоя и т. д.

Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных широтах важное значение имеют небольшие размеры (карликовость) и особые формы роста. Высота карликовых растений (карликовая береза, карликовые ивы и др.) обычно соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания. Подобная защита от холода характерна и для стелющихся форм — стлаников (кедрового стланика, можжевельника, рябины и др.) и подушковидных форм, образуемых в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста побегов.

Примером физиологической адаптации растений, препятствующей замерзанию воды в межклетниках и клетках, их обезвоживанию и механическому повреждению, служит повышение концентрации растворимых углеводов в клеточном соке, что способствует понижению точки замерзания.

Температурная адаптация животных. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями адаптации к воздействию различных температур. Обычно выделяют три основных пути температурных адаптации: 1) химическая терморегуляция (усиленное образование тепла в ответ на понижение температуры среды); 2) физическая терморегуляция (изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток); 3) поведенческая терморегуляция (избегание неблагоприятных температур путем перемещений в пространстве или изменение поведения более сложным образом).

Пойкилотермные животные, в отличие от гомойотермных, характеризуются более низким уровнем обмена веществ даже при одинаковой температуре тела. Например, пустынная игуана при температуре +37°С потребляет кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же массы. По этой причине в теле иойкилотермных животных вырабатывается мало тепла, и, как следствие, возможности химической и физической терморегуляции ничтожны. Основным способом регуляции температуры тела у них являются особенности поведения — перемена позы, активный поиск благоприятных климатических условий, смена мест обитания, самостоятельное создание нужного микроклимата (сооружение гнезд, рытье нор и т. п.). Например, в сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах, а некоторые виды пустынных ящериц и змей взбираются на кусты, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью почвы.

Некоторые пойкилотермные животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц. Так, шмели разогревают тело путем активизации мышечных сокращений (дрожью) до +32 и 33°С, что дает им возможность взлетать и кормиться в прохладную погоду.

Гомойотермия развилась из пойкилотермии путем интенсификации обменных процессов и усовершенствования способов регуляции теплообмена животных с окружающей средой. Эффективная регуляция поступления и отдачи тепла позволяет взрослым гомойотермным животным поддерживать постоянную оптимальную температуру тела во все времена года.

Благодаря высокой интенсивности обмена веществ и выработке значительного количества тепла гомойотермные животные отличаются высокой способностью к химической терморегуляции, что особенно важно при действии холода. Однако поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные в холодный период года нуждаются в большом количестве пищи или тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, птицам, остающимся зимовать, страшны не столько морозы, сколько бескормица. В случае хорошего урожая семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов. Но при недостатке корма в зимний период такой тип терморегуляции экологически невыгоден, поэтому слабо развит у песцов, моржей, тюленей, белых медведей и других животных, обитающих за полярным кругом.

Физическая терморегуляция, обеспечивающая адаптацию к холоду не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного, осуществляется путем рефлекторного сужения и расширения кровеносных сосудов кожи, меняющих ее теплопроводность, изменения теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, регуляции испарительной теплоотдачи.

Густой мех млекопитающих, перьевой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшать теплоотдачу во внешнюю среду. У обитателей холодного климата хорошо развит слой подкожной жировой клетчатки, который равномерно распределен по всему телу и является хорошим теплоизолятором.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит также испарение воды путем потоотделения или через влажные оболочки полости рта (например, у собак). Так, человек при сильной жаре может выделять более 10 л пота в день, способствуя тем самым охлаждению тела.

Поведенческие способы регуляции теплообмена у гомойотермных животных такие же, как и у пойкилотермных.

Таким образом, сочетание эффективных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции позволяет теплокровным животным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких колебаний температуры среды.

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

В отличие от абиотических факторов, охватывающих всевозможные действия неживой природы, биотические факторы — это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Гомотипические реакции, или взаимодействия между особями одного и того же вида. Реакции этого типа весьма разнообразны. Основные из них — групповой и массовый эффекты, внутривидовая конкуренция.
Гетеротипические реакции, т.е. взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы комбинаций могут быть следующими.
Нейтрализм—оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.
Конкуренция—каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц-и т. п. Оба вида называют конкурирующими.
Мутуализм—симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу.
Сотрудничество—оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.
Комменсализм—взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому.
Аменсализм—тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.
Паразитизм—это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени.
Хищничество—такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одного вида служат пищей для другого.

АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ, результат воздействия человека на окружающую среду в процессе хозяйственной и другой деятельности. Антропогенные факторы можно разделить на 3 группы: оказывающие прямое воздействие на окружающую среду в результате внезапно начинающейся, интенсивной и непродолжительной деятельности, напр. прокладка автомобильной или железной дороги через тайгу, сезонная промысловая охота в определённом районе и т. д.; косвенное воздействие – через хозяйственную деятельность долговременного характера и малой интенсивности, напр. загрязнение окружающей среды газообразными и жидкими выбросами завода, построенного у проложенной железной дороги без необходимых очистных сооружений, приводящее к постепенному усыханию деревьев и медленному отравлению тяжёлыми металлами животных, населяющих окрестную тайгу; комплексное воздействие вышеперечисленных факторов, приводящее к медленному, но существенному изменению окружающей среды (рост населения, увеличение численности домашних животных и животных, сопровождающих человеческие поселения – ворон, крыс, мышей и т. д., преобразование земельных угодий, появление примесей в воде и т. п.). В результате в изменённом ландшафте остаются лишь растения и животные, сумевшие приспособиться к новому состоянию жизни. Напр., хвойные деревья заменяются в тайге мелколиственными породами; место крупных копытных и хищников занимают таёжные грызуны и охотящиеся на них мелкие куньии т. п.

Экологическая валентность,степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды. Экологическая валентностьпредставляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Экологическая валентностьможет рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. В первом случае виды, переносящие широкие изменения силы воздействующего фактора, обозначаются термином, состоящим из названия данного фактора с приставкой «эври» (эвритермные — по отношению к влиянию температуры, эвригалинные — к солёности, эврибатные — к глубине и т.п.); виды, приспособленные лишь к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются аналогичным термином с приставкой «стено» (стенотермные, стеногалинные и т.п.). Виды, обладающие широкой Экологическая валентностьпо отношению к комплексу факторов, называются эврибионтамив противоположность стенобионтам, обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность даёт возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций, эти две группы часто называют соответственно эври- или стенотопными.

Источник



Влияние температуры на организмы

Температура — важнейший из ограничивающих (лимити­рующих) факторов. Пределами толерантности для любого ви­да являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.3). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа спо­собны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

На рис. 2.3 показаны температурные пределы жизни видо­вой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организ­мы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и чис­ленность популяции растет. К граничным участкам темпера­турного предела жизни — «пониженной жизнедеятельности» — организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похо­лодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличе­нии жары в пределах «верхней границы стойкости» организмы попадают в «зону смерти» и погибают.

ddd

Этим примером иллюстрируется общий закон биологи­ческой стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального ин­тервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину их толерантности к этому фактору, или «экологиче­скую валентность».

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомой-отермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т. е. температура их собствен­ного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Зна­чительно меньшая часть животных — гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независимую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и чело­век), имеющие температуру тела 36—37 °С, и птицы с темпе­ратурой тела 40 °С.

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя вы­держивают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства жи­вотных предельна.

Не меньшее значение температура играет в жизни расте­ний. При повышении температуры на 10 ° С интенсивность фо­тосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30—35 °С, за­тем его интенсивность падает, и при 40—45 °С фотосинтез во­обще прекращается. При 50 °С большинство наземных расте­ний погибает, что связано с интенсификацией дыхания расте­ний при повышении температуры, а затем его прекращения при 50 °С.

Температура влияет и на ход корневого питания у расте­ний: этот процесс возможен лишь при условии, когда темпера­тура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности рас­тения и даже его гибель.

Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы рас­тений, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к по­верхности почвы и к защите, которую они получают от снеж­ного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т. п. Вот неко­торые из форм (по Раункеру): эпифиты — растут на других рас­тениях и не имеют корней в почве; фанерофиты (деревья, кус­тарники, лианы) — их почки остаются над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными чешуйками; криптофиты, или геофиты, теряют всю видимую растительную массу и пря­чут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скры­тых в почве; терофиты — однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь их семена или споры.

Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни, и прежде всего к температурным, наблюдаются также у животных. Жизненные формы животных одного вида, на­пример, могут сформироваться под воздействием низких тем­ператур, от -20 до -40 °С, при которых они вынуждены накап­ливать питательные вещества и увеличивать массу тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела осо­бей в среднем больше у популяций, живущих в более холод­ных частях ареала распространения вида.

Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых явля­ется акклиматизация — физиологическое приспособление к пе­ренесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойки-лотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точ­ку замерзания, у гомойотермных — за счет изменения обмена веществ.

Существуют и более радикальные формы защиты от холо­да — миграция в более теплые края (перелеты птиц; высоко­горные серны на зиму переходят на более низкие высоты, и др.), зимовка — впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).

Большинство животных зимой находится в неактивном со­стоянии, а насекомые — вообще в неподвижном, остановив­шись в своем развитии. Это явление называют диапаузой, и она может наступать на разных стадиях развития насекомых — яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (ба­бочки, например).

Но многие организмы умеренных широт в этот период ве­дут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а неко­торые даже размножаются (королевские пингвины и др.).

Таким образом, температура, являясь важнейшим лими­тирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях наземновоздушной среды.

Источник

Влажность, свет и температура — основные абиотические факторы. Их влияние на организм животных и растений

Для существования живых организмов наибольшее значение имеют такие абиотические факторы, как температура, влажность и свет.

Температура

Температура на земной поверхности зависит от географической широты и высоты над уровнем моря. Кроме того, она меняется по сезонам года. Постоянные перемены делают температуру крайне важным абиотическим фактором. В связи с этим у животных и растений существуют различные приспособления к температурным условиям.

У большинства организмов процессы жизнедеятельности протекают в пределах от -4°С до +40…45°С. Этим объясняется скудность жизни в арктических областях и условиях тундры.

Для каждого вида характерна своя оптимальная температура и крайние пределы выживания, при которых протекают процессы жизнедеятельности. Выработались они в процессе отбора, в связи с условиями существования.

Большинство морских беспозвоночных очень чувствительны к изменениям температуры и выдерживают ее повышение лишь до 30°С и редкие из них — до 38°С. Они обитатели крупных водоемов, не подвергающихся перегреванию, поэтому у них не возникло приспособления к выживанию при высокой температуре.

Осьминог - представитель морских беспозвоночных, не приспособившихся к перепадам температур

Значительно более широкий диапазон выносливости к изменениям температуры у обитателей мелких пресных водоемов. Они могут выдерживать как промерзание водоема, так и нагревание до 41-44°С.

Пойкилотермные (холоднокровные) организмы

У многих организмов (растений и всех животных, кроме птиц и млекопитающих) температура тела зависит от окружающей среды. Они получили название пойкилотермных (греч. пойкилос — разнообразный). Интенсивность жизнедеятельности и темпы развития у них зависят от температурных условий.

Благоприятная температура для развития лугового мотылька ограничена от 25°С до 32°С; выше 35°С начинается гибель всех стадий его развития, а ниже 10°С развитие останавливается. Знание интенсивности развития тех или иных организмов при различных температурах важно для проведения мероприятий по борьбе с насекомыми-вредителями сельского хозяйства или переносчиками возбудителей болезней.

Представители пойкилотермных (холоднокровных) организмов

Представители пойкилотермных (холоднокровных) организмов

Хотя температура пойкилотермных организмов обусловлена температурой окружающей среды, все же и они имеют некоторые механизмы ее изменения в своем теле. Растения могут избегать перегрева, регулируя испарение с листовой поверхности путем автоматического открывания и закрывания устьиц. То же достигается у животных испарением через кожные покровы и дыхательные пути.

Цветы многих растений на ночь и в ненастную погоду закрываются, что предохраняет их от переохлаждения.

Во время интенсивного движения (например, при полете) у насекомых может временно повышаться температура тела на несколько градусов. Но в покое она выравнивается с температурой окружающей среды.

У некоторых общественных насекомых (например, пчел) существует способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции. Изолированная отдельная пчела имеет температуру окружающей среды, но пчелиная семья, состоящая из нескольких тысяч особей, выделяет столько тепла, что в улье устанавливается постоянная температура в 34-35°С, необходимая для развития личинок.

Гомойотермные (теплокровные) организмы

Наиболее совершенная терморегуляция появилась лишь у высших позвоночных — птиц и млекопитающих, обеспечив им широкое расселение во всех климатических поясах. Они получили название гомойотермных (греч. гомойос — равный) организмов.

Представители гомойотермных (теплокровных) животных

Представители гомойотермных (теплокровных) животных

У гомойотермных животных терморегуляция осуществляется изменением окислительно-восстановительных процессов, продуцирующих тепло, а также приспособлениями для охлаждения. У большинства млекопитающих охлаждение достигается в результате испарения пота с поверхности кожи и влаги со слизистых оболочек. Волосяной покров у млекопитающих и перья у птиц, подкожные отложения жира также обеспечивают терморегуляцию. В убежищах животных (норах, логовищах) создается своеобразный, наиболее благоприятный для них микроклимат.

У большинства птиц обычно температура около 40°С, а у млекопитающих — около 37-38°С, эта же температура обычно поддерживается как в условиях высокой температуры окружающей среды, так и на морозе. Однако у молодых животных иногда еще несовершенны механизмы терморегуляции и они на первых порах нуждаются в материнском тепле. Несовершенны механизмы терморегуляции у низших млекопитающих — яйцекладущих и сумчатых, температура тела которых подвержена изменениям в связи с изменениями в окружающей среде.

Влажность

Без воды жизнь невозможна. Влага — один из важнейших абиотических факторов. Большинство растений и животных влаголюбивы, поэтому у обитателей засушливых мест выработался ряд приспособлений для существования в условиях водного дефицита. Растения степей и пустынь (ксерофиты) могут иметь видоизмененные листья (колючки у кактуса) или совсем быть лишены листвы (саксаул). Некоторые имеют очень глубокие корни (например, верблюжья колючка — до 16м).

Ксерофиты - растения, которые приспособились к жизни в условиях засухи

Ксерофиты — растения, которые приспособились к жизни в условиях засухи

У ковыля листья складываются в трубочки, устьицами внутрь, чем уменьшается испарение. Испарению препятствуют и такие приспособления, как плотная кутикула, восковой налет, выросты кожицы — волоски на поверхности листьев.

Особую группу ксерофитов составляют суккуленты, запасающие воду в дождливый период и затем медленно расходующие ее во время засухи. Они имеют мясистый стебель и листья (молодило, очиток, кактусы, агавы).

Наконец, растения-эфемеры имеют короткий вегетационный период (шафран, гусиный лук, тюльпан, мак) и весной до наступления засушливого периода успевают отцвести, образовать семена, запасти питательные вещества в луковицах, корневищах, клубнях.

Большинство животных — обитателей пустынь — может обходиться без воды, получая ее с пищей или на безводный период запасая много жира, при окислении которого в организме образуются молекулы воды; некоторые впадают в летнюю спячку (грызуны, черепахи). Многие обитатели пустынь на день прячутся в норах, спасаясь от жары и потери влаги. Крупные млекопитающие пустынь (кулан, сайгак) могут совершать миграции на дальние расстояния в поисках воды.

Свет — важнейший абиотический фактор, с которым связана вся жизнь на Земле. В спектре солнечного света выделяют три биологически неравнозначные области:

  • Ультрафиолетовая;
  • видимая;
  • инфракрасная.

Ультрафиолетовые лучи губительны для всего живого. Жизнь на поверхности Земли возможна благодаря озоновому экрану, который не пропускает основную массу этих лучей. Небольшие их количества, достигающие земной поверхности, необходимы для жизни. С ними, в частности, связан синтез витамина D в организме человека и животных.

Видимые лучи особенно необходимы для жизни. Они используются зелеными растениями для фотосинтеза. Большинство животных хорошо различают эти лучи, без них невозможна ориентировка в пространстве с помощью зрения. Развитие цветового зрения повлекло в процессе естественного отбора к формированию различной окраски у животных, часто имеющей покровительственное значение и окраски у цветов, привлекающей к себе насекомых-опылителей.

Инфракрасные лучи наиболее богаты тепловой энергией. Они, поглощаясь тканями животных и растений, вызывают их нагревание. С ними связана интенсивность физиологических процессов у растений и пойкилотермных животных.

Характер освещения имеет суточную и сезонную периодичность. В связи с этим у различных видов животных возникла приспособленность к активной жизнедеятельности в различное время суток.

Почти все физиологические процессы у растений и животных имеют суточный ритм. Люди это ощущают при быстром перемещении (например, на самолете) из одного часового пояса в другие. Реакция животных и растений на продолжительность светового дня и ночи известна как фотопериодизм.

Источник

Температура и её действие на живые организмы

Справочник по биологии.

Значение температуры состоит прежде всего в непосредственном ее влиянии на скорость и характер протекания реакций обмена веществ в организмах.

Биологические свойства живых организмов, их клеток и клеточных структур, а также белков предопределяют возможность их жизнедеятельности в интервале температур от 0 до 50°С, однако общий температурный диапазон активной жизни на планете значительно шире и ограничивается следующими пределами (табл. 42).

Среди организмов, способных существовать при очень высоких температурах, следует назвать прежде всего бактерии и некоторые термофильные водоросли, населяющие воду источников с температурой 85— 87 °С. Успешно переносят очень высокие температуры (65—

80 °С) накипные лишайники, семена и вегетативные органы пустынных растений (саксаул, верблюжья колючка, тюльпаны), находящиеся в верхнем слое раскаленной почвы. Существует немало видов животных и растений, выдерживающих большие значения минусовых температур. Полярные воды с температурой от 0 до —2° населены разнообразными представителями растительного и животного мира — микроводорослями, беспозвоночными, рыбами, жизненный цикл которых постоянно происходит в таких температурных условиях.

Значительно большие адаптационные возможности существуют у организмов на закономерно повторяющиеся сезонные периоды более низких температур зимнего времени года. Многие растения и животные при соответствующей подготовке успешно переносят в состоянии глубокого покоя или анабиоза предельно низкие температуры на нашей планете от —68 до —70° С (Якутия, Антарктида). В лабораторных экспериментах семена, пыльца, споры растений, нематоды, коловратки, цисты простейших и других организмов, сперматозоиды после обезвоживания или помещения в растворы специальных защитных веществ — криопротекторов — переносят температуры, близкие к абсолютному нулю.

В настоящее время достигнуты успехи по практическому использованию веществ с криопротекторными свойствами (глицерин, полиэтиленоксид, диметилсульфоксид, сахароза, маннит и др.) в биологии, сельском хозяйстве, медицине. В растворах криопротекторов осуществляется длительное хранение консервированной крови, спермы для искусственного осеменения сельскохозяйственных животных, некоторых органов и тканей для трансплантации; защита растений от зимних морозов, ранневесенних заморозков и т. п. Указанные проблемы относятся к компетенции криобиологии и криомедицины и решаются многими научными учреждениями.

Жизнедеятельность большинства организмов, их активность зависит главным образом, от тепла, поступающего извне, а температура тела — от значений температуры окружающей среды и энергетического баланса (соотношения поглощения и отдачи лучистой энергии). Такие организмы называют пойкилотермными (эктотермными). Пойкилотермия (холоднокровность) свойственна всем микроорганизмам, растениям, беспозвоночным и значительной части хордовых.

У представителей двух высших классов позвоночных — птиц и млекопитающих — тепло, вырабатываемое как продукт биохимических реакций, служит существенным источником повышения температуры их тела и поддержания»€е на постоянном уровне независимо от температуры среды. Такие организмы называются гомойотермными (эндотермными). За счет этого свойства многие виды животных способны жить и размножаться при температуре ниже нуля (северный олень, белый медведь, ластоногие, пингвины). Поддержание и сохранение высокой температуры тела у теплокровных организмов осуществляется благодаря активному обмену веществ и хорошей тепловой изоляции, создаваемой густым волосяным покровом, плотным оперением или толстым слоем подкожного жира.

Частным случаем гомойотермии является гетеротермия — разный уровень температуры тела в зависимости от функциональной активности организма. Гетеротермия свойственна животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или временное оцепенение. При этом высокая температура их тела заметно снижается за счет замедленного обмена веществ (суслики, ежи, летучие мыши, птенцы стрижей и др.).

Пределы выносливости больших значений температурного фактора различны как у пойкилотермных, так и у гомойотермных организмов. Эвритермные виды способны переносить колебания температуры в широких пределах.

Стенотермные организмы живут в условиях узких пределов температуры, подразделяясь на теплолюбивые стенотермные виды (орхидеи, чайный куст, кофе, кораллы, медузы и др.) и на холодолюбивые (кедровый стланик, предледниковая и тундровая растительность, рыбы полярных бассейнов, животные абиссали — области наибольших океанических глубин и т. п.).

Для каждого организма или группы особей существует оптимальная зона температуры, в пределах которой деятельность выражена особенно хорошо. Выше этой зоны находится зона временного теплового оцепенения, еще выше — зона продолжительной бездеятельности или летней спячки, граничащая с зоной высокой летальной температуры. При понижении последней ниже оптимума находится зона холодового оцепенения, зимней спячки и летальной низкой температуры.

Распределение особей в популяции в зависимости от изменения температурного фактора по территории подчиняется в целом такой же закономерности. Зоне оптимальных температур соответствует наибольшая плотность популяции, а по обе стороны от нее наблюдается снижение плотности вплоть до границы ареала, где она наименьшая.

Температурный фактор на большой территории Земли подвержен резко выраженным суточным и сезонным колебаниям, что в свою очередь обусловливает соответствующий ритм биологических явлений в природе. В зависимости от обеспеченности тепловой энергией симметричных участков обоих полушарий земного шара, начиная от экватора, различают следующие климатические зоны:

1. Тропическая зона. Минимальная среднегодовая температура превышает 16 °С, в самые прохладные дни не опускается ниже 0°С. Колебания температуры во времени незначительны, амплитуда не превышает 5 °. Вегетация круглогодичная.

2. Субтропическая зона. Средняя температура самого холодного месяца не ниже 4 °С, а самого теплого — выше 20 °С. Минусовые температуры редки. Устойчивый снежный покров зимой отсутствует. Вегетационный период продолжается. 9—11 мес.

3. Умеренная зона. Хорошо выражены летний вегетационный сезон и зимний период покоя растений. В основной части зоны устойчивый снежный покров. Весной и осенью типичны заморозки. Иногда эта зона подразделяется на две: умеренно теплую и умеренно холодную, для которых характерно четыре времени года.

4. Холодная зона. Среднегодовая температура ниже 0 °С, заморозки возможны даже в течение короткого (2—3 мес.) вегетационного периода. Очень велико годовое колебание температуры.

Закономерность вертикального размещения растительности, почв, животного мира в горных районах обусловлена главным образом также температурным фактором. В горах Кавказа, Индии, Африки можно выделить четыре-пять растительных поясов, последовательность которых снизу вверх отвечает последовательности широтных зон от экватора к полюсу на одной и той же высоте.

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Источник

Adblock
detector