Появление органов у растений в процессе эволюции

Строение семян растений

Понятие о строение семян предполагает усвоение понятие об органах растений вообще. У растений, как и у животных, тоже есть органы, но не у всех. Тело водорослей не расчленено на листостебельные побеги и корни, оно представлено слоевищем (талломом) и не имеет сложного тканевого строения. Существуют «неклеточные» водоросли – каулерпа, ботридиум, представляющие собой эволюционную тупиковую ветвь. Их тело, по сути, состоит из одной многоядерной клетки. Колониальные – педиаструм, эудорина, вольвокс. У многоклеточных водорослей число специализированных клеток – от 2 до 10. У мхов появляются листья и стебли. У папоротникообразных и семенных растений тело разделено на вегетативные органы – листостебельные побеги и корни, построенные из различных тканей.

Генеративные и вегетативные органы растений фото

Рис. 1. Органы покрытосеменных

Появление органов у растений в процессе эволюции

Органы и ткани в процессе исторического развития появлялись у растений постепенно. Ископаемые остатки древних наземных растений риниофитов были найдены в 1913 году в Шотландии, а позднее и в других местах. Риния – небольшое травянистое растение. Её органы ветвились дихотомически и имели верхушечное (апекальное) нарастание. Одни из этих органов простирались на поверхности влажной почвы и поглощали воду волосковидными выростами – ризоидами; другие росли вертикально и некоторые из них заканчивались спорангиями.
Риния ещё сохраняла сходство с водорослеобразными предками. У неё не было ни листьев, ни стеблей, ни корней, ни почек. Цилиндрический осевой орган риниевых получил особое название – телома. Телом имел внутреннее строение, вполне характерное для сухопутных растений. Он был покрыт эпидермой с типичными устьицами. В центре имелись проводящие ткани, а между ними и эпидермой залегала хлорофиллоносная ткань.

Риниофиты фото

Рис. 2. Риниофиты

Идею существования основных органов растений и их видоизменений впервые отчётливо сформулировал в конце 18 века великий поэт и философ, один из основателей научной морфологии растений – И. В. Гёте.

Основными вегетативными органами растений считаются только два из них – побег и корень. Побег (а не стебель и лист по отдельности) считают основным органом. Высшие (устаревший термин) растения делятся на споровые и семенные. В настоящее время на Земле доминируют семенные растения, их насчитывается около 400 000 видов. Семя – прогрессивное эволюционное приобретение растений. Оно защищает зародыш и обеспечивает его питанием. Семена помогают расселению растений, способствуют периоду их покоя для пережидания неблагоприятных условий.

Общая характеристика семени

После оплодотворения у семенных растений большая часть питательных веществ направляется к завязи, там идёт формирование семян, а у покрытосеменных и плода. Семя образуется из семязачатка (видоизменённый женский спорангий). Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки – эндосперм, из интегументов – семенная кожура. В обычном понимании семя не является органом, так как в нём объединяются структуры двух (у голосеменных – трёх) разных поколений жизненного цикла. Правильнее называть его зачатком растения. А все остальные, кроме зародыша части семени можно считать вспомогательными, добавочными структурами. Из зародыша развивается спорофит голосеменных и цветковых растений.

Размер и масса семян у разных видов растений очень сильно различается. Самые крупные семена у сейшельской пальмы. Их длина 30-45 см, масса достигает 20 кг, что в 30 млн. раз больше, чем у берёзы. У заразиховых и орхидных семя весит тысячные доли миллиграмм. Масса 50 тыс. семян венерина башмачка составляет всего 0,1 г. Семя сейшельской пальмы созревает в течение 7-10 лет, вырастает за 1-1,5 года, а потом ещё в течение 3-5 лет молодое растение получает из него питательные вещества. У небольших семян и зародыш очень маленький, в нём мало запасных питательных веществ. Поэтому семенам орхидеи для прорастания требуются идеальные условия, ведь они очень быстро теряют всхожесть.

Самые крупные семена растений фото

Рис. 3. Самые крупные семена

Если подсушенные семена хранить в герметичной упаковке, при температуре, близкой к абсолютному нулю, они сохраняют свою жизнедеятельность практически до бесконечности. В 1954 году археологи нашли в канадской тундре семена люпина арктического, которые находились в замёрзшем иле более 10 тыс. лет. В 1966 году благодаря созданным благоприятным условиям несколько из этих семян проросли. Также удалось прорастить семена лотоса, найденные в Манчжурии, пролежавшие в торфянике более 1000 лет.

Чаще всего семена имеют округлую или вытянутую форму. Их поверхность может быть гладкой, реже с шипиками, волосками, рёбрами, сосочками. Это своеобразные приспособления к распространению.

В семени содержатся вещества, необходимые для прорастания будущего растения:

  • вода – 10-15%;
  • минеральные соли – 1,5 — 5% от сухой массы;
  • органические вещества. Например, семена гороха содержат белок – 1/3 от сухой массы, зерновки пшеницы – крахмал – более 50% сухой массы, подсолнечник – растительные масла – более 50%.

Строение семян растений и их функции

Семя – это основной орган расселения и полового размножения голосеменных и покрытосеменных растений. У покрытосеменных они заключены в одно- или многосемянный плод. В типичном случае семя состоит из:

  • зародыша (2n);
  • запасной питательной ткани – эндосперма (3n – у покрытосеменных, но у кувшинки – 2n, у других может иметь до 15n, 1n – у голосеменных);
  • семенной кожуры.

Семенная кожура:

  • обычно многослойна;
  • функция – защита зародыша от механических повреждений, микроорганизмов, высыхания, преждевременного прорастания;
  • может способствовать распространению семян (волоски у ивы, тополя; мясистые придатки на кожуре копытня, бересклета);
  • у невскрывающихся плодов с непроницаемым околоплодником кожура тонкая (вишня, подсолнечник);
  • у вскрывающихся плодов с тонким околоплодником кожура толстая (хлопчатник). От этого правила часто бывают отклонения (виноград);
  • на первых этапах прорастания клетки семенной кожуры могут ослизняться, что способствует прикреплению к почве (у льна);
  • семенная кожура имеет небольшое отверстие – микропиле:
    • место проникновения первых порций воды,
    • место появления корешка при прорастании;

    Задание для практической работы

    1. Возьмите семена выше упомянутых растений: льна, винограда, хлопчатника, подсолнечника, вишни, ивы, тополя, бересклета или др.
    2. Сравните их кожуру по толщине.
    3. Посчитайте количество её слоёв.
    4. Найдите микропиле.
    5. Создайте свою классификацию семян, выбрав критерии, например: вскрывающиеся и невскрывающиеся.

    Эндосперм (запасная питательная ткань семени):

    • у зрелого семени состоит из крупных клеток запасающей ткани;
    • делится на:
      • мучнистый (с преобладанием зёрен крахмала),
      • маслянистый (с отложениями жирных масел);

      Зародыш семени имеет:

      • зародышевый стебелёк. На верхушке которого находится точка роста побега (меристема) и семядоли (зародышевые листья);
      • если на апексе уже заложены зачатки листьев побега, то говорят о почечке зародыша;
      • семядольные листья (семядоли: у однодольных – 1, у двудольных – 2, у хвойных – несколько);
      • часть оси, занятая основаниями семядолей – семядольный узел, ниже него – гипокотель (подсемядольное колено, переходная зона между стеблем и корнем);
      • зародышевый корешок, имеющий меристематический конус нарастания, покрытый корневым чехликом.

      Соотношение между зародышем и эндоспермом

      Зародыш может быть очень маленьким, а эндосперм способен занимать больший объём семени (у пальм, магнолиевых, лилейных). Ко времени созревания семени зародыш разрастается и поглощает эндосперм. Зрелое семя состоит из зародыша и небольшого слоя эндосперма под кожурой (миндаль, яблоня), либо зародыша и семенной кожуры (тыквенные, бобовые, сложноцветные). Из 250 семейств цветковых растений 85% имеют более или менее выраженный эндосперм, 15% семян не имеют эндосперма.

      Типы семян

      1. Семена с эндоспермом. У двудольных семядоли зрелого семени часто маленькие, но они значительно увеличиваются перед прорастанием, поглощая вещества эндосперма. Такое строение семян имеют: гречиха, сирень, клещевина, липа, виноград, хурма, мак, томат, пион, паслёновые, злаки, зонтичные. К этому типу относится большинство семян однодольных:
        • у злаковых зародыш в плоде-зерновке прилежит к эндосперму только одной стороной, а не окружён им со всех сторон.
        • семядоля злаков – плоский щиток. Его поверхностный слой – сильно специализированные клетки с всасывающей функцией.
        • почечка зародыша сильно развита, имеет 2-3 и более листовых зачатка. Наружный колпачковидный лист – колеоптиль («колеос» — ножны, «птилос» — пёрышко);
        • зародышевых корешков может быть несколько, они окружены многослойным чехлом – колеоризой.
      2. Семена с эндоспермом и периспермом. Из нуцеллюса семязачатка образуется дополнительная запасающая ткань – перисперм. Она находится обычно сразу под семенной кожурой. Функционально перисперм аналог, но не гомолог эндосперма. Примеры: кувшинка, чёрный перец, кубышка, имбирные, банановые.
      3. Семена без эндосперма, с периспермом. Иногда эндосперм в зрелом семени поглощается полностью, остаётся один перисперм. Подобное строение семян у: куколя, звездчатки, лебеды, свёклы.
      4. Семена без эндосперма и перисперма. Под плотной кожурой сразу находится зародыш с плоскими семядолями. Эндосперм был «съеден» в процессе созревания семени. Запасные питательные вещества откладываются непосредственно в зародыше, в его семядолях. На семядолях часто видно зачаточное жилкование. Примеры: тыквенные, бобовые, розоцветные, сложноцветные, дуб, крестоцветные, лещина, цитрусовые.

      Строение семян голосеменных растений

      Семя голосеменных растений непокрыто, развивается на поверхности семенной чешуи. Это многоклеточная структура, в состав которой входят: запасающая ткань – эндосперм, зародыш и семенная кожура. Эндосперм, образующийся из ткани женского гаметофита, исходно гаплоидный, но может становиться полиплоидным. У гингко и саговников наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мясистый и мягкий, средний слой (склеротеста) твёрдый, внутренний (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. У подокарпуса, можжевельника и тиса семена окружены мясистым присемянником – изменённой чешуёй женской шишки.

      Строение семян покрытосеменных (цветковых) растений

      Эндосперм покрытосеменных растений чаще триплоидный, реже более – до 15n, у кувшинки он диплоидный. У цветковых в семени кроме эндосперма может присутствовать другая запасающая ткань – перисперм, она также может быть единственной при отсутствии первого. Семядолей в зародыше может быть 1 или 2.

      Исследуйте семена разных растений. Найдите у них зародыш и его части, эндосперм. Для рассматривания некоторых семян понадобится лупа. Лучше всего видно части семени у размоченной и набухшей фасоли, кукурузы и пшеницы.

      Интересные факты про семя

      • У многих пальм и лилейных зародыш сильно увеличивается перед прорастанием.
      • Существуют семена с недоразвитым и редуцированным зародышем.
      • У паразитических цветковых зародыш выходит из семени рано. Его органы закладываются после прикрепления к хозяину (повиликовые, заразиховые).

      Вам будет интересно

      Общее строение цветкового растения фото

      Строение растений очень разнообразно и отличаются даже в пределах одного вида. Древнейшие представители флоры, многие…

      Строение листьев фото

      В ботанике листья – это вегетативные органы, части побега сосудистых растений. В норме они развиваются…

      Жилки листа фото

      Хлопковые, льняные, синтетические — это ткани, из которых люди шьют себе одежду. Она нужна им…

      Первоцветы фото

      Ботаника — это комплексный раздел биологии, изучающий растения. Как наука она появилась на базе практических…

      Корни появляются у растения в первую очередь. Они закрепляют проросток в почве, снабжают его водой…

      Источник

      Общее строение семян растения и необходимые условия для прорастания

      Семена цветковых растений разнообразны по форме и размерам: могут достигать нескольких десятков сантиметров (пальмы) и быть почти неразличимы (орхидные, заразиха).

      По форме — шаровидные, удлиненно-шаровидные, цилиндрические. Благодаря такой форме обеспечивается минимальный контакт поверхности семени с окружающей средой. Это позволяет семенам легче переносить неблагоприятные условия.

      Семена растений

      Строение семени

      Снаружи семя покрыто семенной кожурой. Поверхность семян обычно гладкая, но может быть и шероховатая, с шипами, ребрами, волосками, сосочками и другими выростами семенной кожуры. Все эти образования — приспособление к распространению семени.

      На поверхности семян заметны рубчик и пыльцевход. Рубчик — след от семяножки, с помощью которой семя прикреплялось к стенке завязи, пыльцевход сохраняется в виде маленького отверстия в кожуре семени.

      Под кожурой располагается главная часть семени — зародыш. У многих растений в семенах есть специализированная запасающая ткань — эндосперм. У тех семян, где нет эндосперма, питательные вещества откладываются в семядолях зародыша.

      Строение семени растения

      Строение семени растения

      Cтроение семян однодольных и двудольных растений не одинаково. Типичным двудольным растением является фасоль, однодольным — рожь.

      Главным отличием в строении семян однодольных и двудольных растений является наличие двух семядолей в зародыше у двудольных и одной — у однодольных растений.

      Функции их различны: в семенах двудольных семядоли содержат питательные вещества, они толстые, мясистые (фасоль).

      У однодольных единственная семядоля — щиток — тоненькая пластиночка, расположенная между зародышем и эндоспермом семени и плотно прилегающая к эндосперму (рожь). При прорастании семени клетки щитка всасывают питательные вещества из эндосперма и подают их зародышу. Вторая семядоля редуцирована либо отсутствует.

      Условия прорастания семян

      Семена цветковых растений могут длительное время переносить неблагоприятные условия, сохраняя зародыш. Прорасти и дать начало новому растению могут семена с живым зародышем, их называют всхожими. Семена с погибшим зародышем становятся невсхожими, прорастать они не могут.

      Для прорастания семян необходима совокупность благоприятных условий: наличие определенной температуры, воды, доступа воздуха.

      Температура. Диапазон колебаний температуры, при которой могут прорастать семена, зависит от их географического происхождения. Для «северян» нужна более низкая температура, чем для выходцев из южных стран. Так, семена пшеницы прорастают при температуре от 0° до +1°С, а кукурузы — при + 12°С. Это необходимо учитывать при установлении сроков посева.

      Вторым условием для прорастания семян является наличие воды. Прорасти могут только хорошо увлажненные семена. Потребность в воде для набухания семян зависит от состава питательных веществ. Наибольшее количество воды поглощают семена, богатые белками (горох, фасоль), наименьшее — богатые жирами (подсолнечник).

      Вода, проникнув через семявход (пыльцевход) и через семенную кожуру, выводит семя из состояния покоя. В нем прежде всего резко усиливается дыхание и активизируются ферменты. Под влиянием ферментов запасные питательные вещества превращаются в подвижную, легко усвояемую форму. Жиры и крахмал превращаются в органические кислоты и сахара, а белки — в аминокислоты.

      Дыхание семян

      Для активного дыхания набухающих семян необходим доступ кислорода. Во время дыхания выделяется тепло. У сырых семян дыхание более активное, чем у сухих. Если сырые семена сложены толстым слоем, они быстро разогреваются, их зародыши погибают. Поэтому на хранение засыпают только сухие семена и хранят их в хорошо проветриваемых помещениях. Для посева следует отбирать более крупные и полноценные семена без примеси семян сорных растений.

      Очистку и сортировку семян производят на сортировочных и зерноочистительных машинах. Перед посевом проверяют качество семян: всхожесть, жизнеспособность, влажность, зараженность вредителями и болезнями.

      При посеве необходимо учитывать глубину заделки семян в почву. Мелкие семена надо сеять на глубину 1-2см (лук, морковь, укроп), крупные — на 4-5см (фасоль, тыква). Глубина заделки семян зависит и от типа почв. В песчаные почвы сеют несколько глубже, а в глинистые — мельче. При наличии комплекса благоприятных условий всхожие семена начинают прорастать и дают начало новым растениям. Молодые растения, которые развиваются из зародыша семени, называются проростками.

      У семян любых растений прорастание начинается удлинением зародышевого корешка и его выходом через пыльцевход. В момент прорастания зародыш питается гетеротрофно, используя заключенные в семени запасы питательных веществ.

      Надземный и подземный типы прорастания семян

      Надземный и подземный типы прорастания семян

      У одних растений при прорастании семядоли выносятся над поверхностью почвы и становятся первыми ассимиляционными листьями. Это надземный тип прорастания (тыква, клен). У других семядоли остаются под землей и являются источником питания проростка (горох) . Аутотрофное питание начинается после появления побегов с зелеными листьями над землей. Это подземный тип прорастания.

      Источник

      

      Зародыш (ботаника)

      Заро́дыш, или эмбрио́н — в ботанике: зачаток нового спорофита — бесполого (диплоидного) поколения в цикле развития высших растений.

      Зародыш характерен как для высших споровых, так и для семенных растений.

      Зародыш развивается из зиготы — клетки, образующейся при слиянии двух гамет при половом процессе.

      Зародыш в значительной степени состоит из образовательных тканей.

      Содержание

      Строение зародыша

      У семенных растений зародыш являются частью семени и состоит из следующих частей:

      • Заро́дышевый корешо́к — часть, из которой развивается главный корень растения.
      • Гипоко́тиль, или гипокотиле, или заро́дышевый стебелёк, или подсемядо́льное коле́но — часть, находящаяся в зародыше между зародышевым корешком и плюмулой; позднее — часть растения, которая расположена между главным корнем и главным побегом; в анатомическом плане гипокотиль также занимает промежуточное положение между корнем и стеблем. При прорастании семени над поверхностью почвы первым обычно становится виден именно гипокотиль — сначала он имеет форму петельки, а затем, распрямляясь, вытягивает из почвы семядоли и зародышевую почечку.
      • Заро́дышевая по́чечка, или плю́мула — часть, из которой развивается главный побег растения.
      • Семядо́ли, или семенодо́ли, или заро́дышевые ли́стья — первые листья растения, развивающиесяся у зародыша ещё в семени; часто существенным образом отличаются от последующих листьев — и по форме, и по внутреннему строению, а иногда и по функции. У голосеменных растений число семядолей составляет от двух до восемнадцати, причём их число может различаться даже в пределах вида. У однодольных семядоля одна, у двудольных — обычно две (но есть исключения: к примеру, у некоторых видовмагнолии могут быть как две, так и три семядоли, а у дегенерии — или три, или четыре семядоли, но никогда две, что рассматривается как примитивный признак, унаследованный от голосеменных предков [1] ). У некоторых высокоспециализированных однодольных растений семядоля трансформировалась в особый орган, защищающий зародышевую почечку — колео́птиль, который имеет вид колпачка (щитка); при прорастании семени он пробивает почву твёрдой верхушкой. [2]

      Имеется немало представителей цветковых растений, у которых зародыш не дифференцирован. В одних случаях такая организация зародыша является признаком примитивности, в других — признаком редуцированности (вторичностой упрощённости). У орхидей, а также у многих паразитических (например, из семейств Заразиховые) и сапрофитных (например, из подсемейства Грушанковые семейства Вересковые) растений зародыш именно редуцирован, но нередко бывает трудно установить, первичный это признак или вторичный. [2]

      Источник

      Часть зародыша семени растения являются

      Семя — генеративный орган растения, служащий для размножения и расселения растений. У покрытосеменных (цветовых растений) семя образуется внутри плода из семяпочки (семязачатка).

      Функции семени

      Отделяясь от материнского организма, семя может прорасти и дать начало новому растению.

      Благодаря семенам, некоторые из которых имеют воздушные мешки, дочерние растения могут расти на расстоянии десятков километров от материнского. Прорастая на новых территориях, они занимают их и распространяются.

      Семя выживает при таких неблагоприятных факторах, где листостебельное растение погибло бы. Именно семя дает возможность выжить зародышу растения во время зимнего холода, недостатка влаги, летнего зноя.

      Строение семени

      Семя состоит из семенной кожуры, зародыша и эндосперма. Основную часть семени занимает зародыш, который состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька с зародышевой почечкой, и зародышевых листьев — семядолей, которые при прорастании семени становятся первыми эмбриональными листьям саженца.

      Семенная кожура — обязательный атрибут семени, представляет собой многослойное образование, защищающее внутреннее содержимое семени от высыхания и преждевременного прорастания. Может иметь на поверхности различные образования. На семенной кожуре всегда можно найти след (рубчик) от семяножки, соединявшей семя со стенкой плода. Рядом с рубчиком находится еще одно отверстие — семявход (микропиле), через которое при намачивании внутрь семени поступает вода, после чего начинается важный процесс — набухание семени.

      Семенная кожура, семявход

      Эндосперм — запасающая ткань семени растения, необходимая для роста и развития зародыша. В некоторых семенах эндосперм может отсутствовать, в этом случае его функцию на себя берет семядоля. Эндосперм в семени есть у подавляющего большинства однодольных (лука, ландыша, пшеницы) и двудольных (тмина, хурмы, фиалки). Отсутствует эндосперм в семенах бобовых, тыквенных, сложноцветных (гороха, подсолнечника, фасоли, тыквы).

      Семена с эндоспермом и без эндосперма

      В семенах злаковых находится одна семядоля, которую называют — щиток. Щиток выполняет функцию транспорта питательных веществ из эндосперма к зародышу.

      Щиток - семядоля злаковых

      Прорастание семени

      При этом вода поступает через семявход внутрь семени. Как только это происходит, питательные вещества начинают растворяться в воде, и становится возможным их усвоение для зародыша. При полном погружении в воду, в которой мало растворенного кислорода (кипяченая вода), семена могут погибнуть из-за нехватки кислорода.

      А точнее — кислорода. Клетки зародыша дышат, поглощают кислород и выделяют углекислый газ.

      До момента, когда растение начнет фотосинтезировать — вся надежда только на запасные вещества. Они содержатся либо в семядоли (семядолях), либо — в эндосперме.

      Прорастание семени

      Как видно из картинки выше, удаление семядоли значительно замедляет рост и развитие растения (у 1 и 2 растения слева). У растения справа (3) сохранены обе семядоли, оно опережает в росте и развитие растение (2).

      Для каждого вида растения температура своя. Есть растения, которые прорастают при температуре выше 15°C — огурцы, кукуруза, перец. Другие адаптированы к гораздо меньшим температурам, чуть выше +2 °C — укроп, рожь, морковь, редис, пшеница. Это обусловлено эволюционно, в зависимости от климата в регионе места происхождения растения. Исходя из этого, растения подразделяются на теплолюбивые и холодостойкие.

      Семена некоторых растений не способны прорастать без освещения: марь белая (лебеда), салат латук, сельдерей. Свет стимулирует прорастание семян многих растений, активируя зародыш посредством фотохимической реакции. Также существуют растения, семена которых способны прорастать только в полной темноте — лук, конопля.

      В данном случае руководствуются общим правилом: чем меньше семена, тем более поверхностно их закладывают. Семена фасоли закладывают на 4-5 см, а очень мелкие семена, не закапывая, сеют на самой поверхности почвы: семена земляники, мака, мяты, наперстянки, подорожника.

      Если все условия прорастания семян соблюдены, то образуется проросток. Проросток — стадия онтогенеза растения с момента выхода зародыша из семенной кожуры.

      Прорастание семени

      Типы прорастания семян

      При надземном типе прорастания семядоли с почкой выносятся в воздушную среду над поверхностью почвы и становятся первыми фотосинтезирующими листьями (зародышевые листья). Такой тип прорастания имеется у редьки, тыквы, фасоли, огурцов, лука, капусты, томатов.

      Семядоли не выносятся на поверхность почвы, а остаются в ней. Поверхности почвы достигает только почка с первыми листьями. Характерно для гороха, дуба, лещины, пшеницы.

      Типы прорастания семян

      © Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

      Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

      Источник

      Развитие эндосперма и зародыша у растений

      Из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы, путем последовательных делений развивается зародыш, из оплодотворенной центральной клетки или клетки зачатка эндосперма развивается эндосперм.

      После слияния спермия с яйцеклеткой, т. е. мужской и женской гаплоидных гамет, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидное число хромосом. Первичное ядро эндосперма, являясь обычно продуктом слияния трех ядер — двух полярных и одного спермия — имеет триплоидное число хромосом. В редких случаях, когда эндосперм образуется без оплодотворения, его клетки имеют диплоидное число хромосом, а иногда и гаплоидное (представители семейства Onagraceae). Наконец, у тех растений, у которых при образовании вторичного ядра сливаются не два, а несколько ядер (3, 4, 7, 8 и даже 14), эндосперм может быть более или менее полиплоидным. После оплодотворения яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка становятся способными к активному развитию. Двойное оплодотворение отсутствует у всех архегониальных растений и свойственно лишь покрытосеменным.

      Во время развития зародыша и эндосперма зародышевый мешок нуждается в особенно обильном притоке питательных веществ, который осуществляется за счет извлечения их из окружающих материнских тканей, а также благодаря непосредственному потреблению зародышевым мешком тканей нуцеллуса и покровов семяпочки. Этому способствуют различного типа гаустории (присоски), развитые у многих растений. Под воздействием интенсивного обмена веществ размеры зародышевого мешка значительно увеличиваются. Наряду с этим стимулируется дальнейший рост и развитие семяпочки.

      Период времени, протекающий от оплодотворения до образования зародыша и эндосперма, у разных растений неодинаков, колеблясь от 10—15 дней (у кок-сагыза, салата и др.) до нескольких недель (у злаков, хлопчатника и др.) и даже до нескольких месяцев (у черного саксаула и др.).

      После двойного оплодотворения чаще всего первым делится первичное ядро эндосперма (продукт слияния вторичного — центрального ядра зародышевого мешка со спермием). Эндосперм у разных растений формируется неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: ядерный, или нуклеарный, клеточный, или целлюлярный, и базальный, или тип Helobiae. В каждом из этих типов имеется ряд более или менее значительных модификаций.

      Ядерный тип образования эндосперма характеризуется тем, что вслед за делением первичного ядра эндосперма не происходит немедленного образования клеточных перегородок, а возникает большее или меньшее число ядер, свободно лежащих в общей цитоплазме.

      Формирование клеточных перегородок при ядерном типе развития эндосперма наступает позднее, начинаясь либо в микропилярной части зародышевого мешка, либо по всей периферии его. В редких случаях при ядерном типе эндосперма клеточные оболочки вообще не закладываются. Клеточный тип, напротив, характеризуется тем, что после первого и каждого из последующих делений ядер эндосперма немедленно появляются клеточные перегородки.

      Базальный тип имеет промежуточный характер между ядерным и клеточным. Он отличается тем, что возникающая сразу после первого деления ядра эндосперма клеточная перегородка делит центральную клетку на две неравные части: большую верхнюю, или микропилярную, и маленькую нижнюю, или базальную. В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер и только позднее между ядрами появляются клеточные перегородки; в нижней же части либо образуются две клетки, либо небольшое число свободных ядер, либо делений вообще больше не происходит. Эта антиподальная часть эндосперма, или его базальный аппарат, функционирует часто как гаусторий.

      Эндоспермальные гаустории формируются также при клеточном, а иногда и при ядерном типе развития эндосперма, возникая как в микропилярной, так и в халазальной и даже в латеральной части зародышевого мешка.

      Гаусториями называются образования, состоящие из одно- или многоядерных клеток с густым содержимым и часто с гипертрофированными клеточными ядрами. В одних случаях гаустории состоят из нескольких более или менее разросшихся и разветвленных клеток и даже целой ткани, в других — только из одной клетки, сильно разрастающейся и дающей боковые отростки.

      Наряду с эндоспермальными гаусториями в семяпочках покрытосеменных известны и другие типы гаусторий, образованных самим зародышевым мешком, антиподами, синергидами, подвеском зародыша. Гаустории весьма сильно варьируют по своему облику и строению, но роль их, по-видимому, одна и та же; они приспособлены к выполнению питательной и секреторной функции. Проникая своими отростками и боковыми ветвями глубоко в ткани семяпочки, плаценты и даже завязи, гаустории извлекают из материнского растения питательные вещества для роста и формирования зародыша. Эндоспермальные гаустории, как и гаустории любого другого типа, способствуют повышению интенсивности обмена веществ во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток к нему питательных веществ из окружающих тканей материнского растения.

      Примером гаусторий антиподального происхождения могут служить гаустории злаков. Комплекс антипод образует своеобразное подобие ткани, внедряющейся в нуцеллус. Клетки нуцеллуса, непосредственно примыкающие к клеткам антиподального комплекса, разрушаются.

      При гибридизации и самоопылении перекрестников, а также под воздействием неблагоприятных внешних условий развитие эндосперма может преждевременно приостанавливаться или с самого начала происходит ненормально. Это, в свою очередь, сразу сказывается на формировании зародыша и приводит к образованию щуплых семян с недоразвитым зародышем.

      В сформированном виде эндосперм зрелого семени (тех растений, у которых он сохраняется) представлен тканью, состоящей из более или менее крупных клеток, заполненных различными питательными веществами — крахмалом, маслом, сахарами, белком и т. д. Кроме того, в клетках эндосперма могут присутствовать дубильные вещества, алкалоиды, кристаллы оксалата кальция и т. д. Оболочки эндоспермальных клеток обычно тонкие, целлюлозные. У некоторых растений, у которых основное запасное вещество откладывается в оболочках, последние значительно утолщаются.

      По своей консистенции эндосперм у одних растений более или менее жидкий или студенистый, у других — в той или иной степени твердый или даже роговой. Эндосперм бывает либо бесцветным, либо различно пигментированным.

      В дальнейшем эндосперм претерпевает различные превращения. У одних растений он полностью ассимилируется зародышем в процессе развития последнего и в зрелом семени или отсутствует полностью, или представлен одним-двумя слоями клеток. К таким растениям принадлежат бобовые, тыквенные, сложноцветные и другие. В этих случаях запасные питательные вещества, необходимые для прорастания зародыша, накапливаются в клетках семядолей самого зародыша, и последний заполняет собой почти весь объем семени.

      У других растений эндосперм сохраняется до созревания семени и потребляется зародышем лишь при его прорастании (злаковые, ситниковые, магнолиевые и др.). В этих случаях зародыши малы по объему, а основную часть семени занимает эндосперм. Между этими крайними примерами существует, конечно, много переходных форм, среди которых встречаются и такие, у которых объемы эндосперма и зародыша в зрелом семени одинаковые.

      У некоторых растений (например, из семейства гвоздичных, перечноцветных) запасные вещества откладываются в нуцеллусе. Подобного рода запасная ткань называется периспермом.

      Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, может делиться одновременно с делением первичного ядра эндосперма, но, как правило, зигота делится несколько позже (иногда значительно позже) — лишь после образования нескольких, а в некоторых случаях большого числа ядер или клеток эндосперма. Во время созревания зиготы она сама и ее ядро значительно увеличиваются в размерах, вакуоля постепенно исчезает, и вся клетка заполняется более или менее густым содержимым, концентрирующимся главным образом в апикальной ее части. По окончании периода созревания зигота начинает делиться, давая начало зародышу.

      Имеется несколько классификаций типов развития зародыша, в основе которых лежат следующие признаки: способ заложения первой перегородки, делящей зиготу на две клетки, направления перегородок при последующих делениях, а также участие тех или иных клеток начинающего развиваться зародыша в формировании его органов.

      При развитии зиготы покрытосеменного растения возникает клеточное тело, которое обычно уже на начальных фазах своего развития расчленено на базальную часть — подвесок, или суспензор, и терминальную — тело зародыша. Независимо от способа заложения клеточных перегородок зародыши покрытосеменных растений на самых ранних стадиях внешне довольно единообразны и являются радиально симметричными. В этот период нет различий даже между зародышами двудольных и однодольных растений, эти различия появляются позже. У двудольных растений тело зародыша постепенно принимает форму шара, который в дальнейшем несколько уплощается, после чего происходит дифференциация на семядоли и осевую часть. Через такой зародыш можно теперь провести только две плоскости симметрии.

      При развитии зародыша однодольных растений шарообразная стадия отсутствует, а зародыш из радиально симметричного становится билатерально симметричным, т. е. через него можно провести лишь одну плоскость симметрии. В некоторых случаях, например у злаков, это объясняется тем, что здесь очень рано нарушается равномерность ритма деления клеток зародыша— на вентральной его стороне деления задерживаются, в то время как на противоположной дорзальной стороне и в апикальной части зародыша они протекают интенсивно. В результате зародыш изгибается, а это в свою очередь обусловливает иной по сравнению с двудольными характер заложения органов. Единственная семядоля закладывается терминально, а точка роста занимает боковое положение. В других случаях не исключены и другие пути, приводящие к становлению своеобразного зародыша однодольных.

      Несколько особняком в отношении формирования зародыша среди покрытосеменных растений стоит семейство Леоновых. У его представителей деление зиготы и последующие деления производных ядер не сопровождаются заложением клеточных перегородок. В результате образуется предзародышевая ценоцитная структура, очень сходная с тем, что имеет место у голосеменных растений. Лишь позже между ядрами такого ценоцита закладываются перегородки и возникают меристематические очаги, дающие начало зародышам. Рост и дифференциация зародыша происходят в процессе активного обмена веществ, осуществляющегося между ним и окружающей его средой. Выше уже говорилось о том, что этому способствуют различного рода гаусториальные образования, формируемые различными структурами зародышевого мешка, в первую очередь эндоспермом. Такого рода гаусториальные функции свойственны также и самому зародышу, в частности его подвеску. При помощи подвеска зародыш продвигается в ткань эндосперма и получает наиболее благоприятные возможности для его использования; при помощи подвеска зародыш может получать питательные вещества и непосредственно из материнских тканей. Облегчая поступление к зародышу питательных веществ из окружающих его тканей семяпочки, подвесок способствует повышению интенсивности обмена веществ на ранних стадиях роста и развития зародыша.

      Подвески зародышей бывают одноклеточными и многоклеточными, клетки в них могут быть одноядерными или многоядерными. В некоторых случаях подвесок сильно разрастается и разветвляется, образуя подвесочный гаусторий. Иногда же подвесок совершенно не развивается или развивается крайне слабо.

      Источник

Adblock
detector