Литература о строении листьев растений

Урок Бесплатно Строение листа

Второе определение листа: боковой вегетативный орган растения.

Лист очень важный орган растения. Например, любой комнатный цветок может погибнуть, если большая часть листьев у него пострадала.

Зачем же нужен лист растению?

Главные функции листа это:

• фотосинтез (образование питательных веществ для растения)
• газообмен (поступление в растение кислорода и углекислого газа, а также их высвобождение)
• испарение воды (для защиты от перегревания растения; способствует движению питательных веществ по всему растению)

Самые большие листья из водных растений — у амазонской кувшинки Виктории.

Их диаметр может достигать 2 метров, а на листьях может сидеть человек весом до 80кг.

Внешнее строение листа

Листья состоят из листовой пластинки, черешка, основания, прилистников.

У многих растений прилистники вообще не образуются или существуют недолго и рано опадают, например, как у липы.

Все эти части листа могут иметь разный внешний вид.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Черешок может изгибаться и поворачиваться: например, для того, чтобы листовая пластинка уловила больше солнечных лучей при недостатке света.

Кроме смены положения листа по отношению к свету, листья некоторых растений могут реагировать и на прикосновения.

Одним таким растением является мимоза стыдливая.

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Виды листьев

По способу крепления к стеблю листья бывают:

• черешковые — от стебля отходит черешок, на котором расположен лист (липа, роза, яблоня)
• сидячие — лист непосредственно крепится к стеблю

Черешковые листья

У березы, груши и большинства привычных нам садовых и декоративных растений листья имеют черешок.

Черешок — это ножка листа, расширенная в том месте, где она прикрепляется к стеблю. Место расширения черешка называется основание.

Над основанием на стебле расположена пазушная почка.

У некоторых листьев есть прилистники. Они похожи на маленькие листья у основания.

Сидячие листья

У некоторых растений черешок отсутствует.

Пластинка сидит на стебле, который как бы вложен в нижнюю часть листа — влагалище.

Из декоративных садовых растений такая форма листа встречается у гвоздики:

Сидячие листья есть у тростника и злаков — пшеницы, овса, мятлика.

Пример сидячих листьев у алоэ:

Следующая классификация листьев — по количеству листовых пластинок:

• простые листья
• сложные листья

Простые листья имеют один черешок и одну пластинку.

Подобное строение листьев наблюдается у дуба, липы, яблони.

Сложные листья имеют один главный черешок, от которого отходят вторичные черешки с несколькими листовыми пластинками.

Эти листочки могут опадать отдельно от главного черешка.

Сложные листья можно наблюдать у земляники, акации, каштана.

Если листочков четное количество и нет верхушечного, то они парные.

Такие сложные листья, например, у гороха.

У него видоизмененный лист превратился в усики, с помощью которых растение прикрепляется к устойчивым поверхностям:

Если же есть верхушечная пластинка, отчего количество листочков становится нечетным, то это непарные листочки.

Их можно увидеть у шиповника:

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Листовые пластинки и жилкование

Листовые пластинки

Листовая пластинка — главная часть листа.

Она обеспечивает дыхание и фотосинтез.

Существует большое разнообразие форм листовых пластинок:

• округлая
• продолговатая
• шиловидная
• игловидная
• треугольная
• яйцевидная;
• ланцетовидая и другие

Края пластинки могут быть ровными или иметь зубцы, выемки.

Жилкование листьев

Минеральные, органические вещества и вода к клеткам листа поступают по сосудам, которые называются жилками.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Жилки, кроме перенесения веществ по растению, выполняют опорную функцию для листа, создают прочный каркас.

Посмотрите, как у растения Виктория регия жилки создают прочный каркас. Теперь вам понятно почему она может выдержать такой большой вес!

Жилки, выходя из черешка или основания (у сидячих листьев), расходятся в разные стороны.

Если от главной жилки к краям идут параллельные тонкие сосуды, наподобие птичьего пера — это перистое жилкование.

Если от черешка веером расходятся несколько одинаковых жилок — жилкование пальчатое.

Перистое и пальчатое жилкование характерно для двудольных растений.

От главных жилок отходит сетка мелких сосудов, поэтому часто говорят о перисто-сетчатом или пальчато-сетчатом жилковании.

У однодольных растений, таких как кукуруза или пшеница, жилки идут вдоль края параллельно друг другу.

Дуговое жилкование

Если жилки расходятся дугой по листовой пластинке, то жилкование называется дуговым. Оно характерно для ландыша, тюльпана — растений семейства Лилейные, класса Однодольные.

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Клеточное строение листа

Самый наружный слой листа представлен восковым налетом.

Он предотвращает чрезмерное испарение влаги и защищает от вредных микроорганизмов.

Этот налет называют кутикулой.

У растений засушливых мест кутикула несколько тверже, так как предохраняет ткани листа от перегревания и чрезмерной потери влаги.

Под кутикулой располагается эпидерма или покровная ткань.

Эта покровная ткань может иметь выросты — волоски (трихомы).

Трихо́мы (от греческого τρίχωμα «волос») или волоски — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений. Могут присутствовать на всех наземных органах растения.

По функциям трихомы делят на два типа:

• кроющие — образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды
• железистые -принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют в процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными, мертвыми и живыми.

Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет.

Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.).

Часто трихомы минерализованы, то есть пропитаны кремнеземом и кальцием (крапива).

Размеры трихом варьируются в значительных пределах.

Отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы под микроскопом.

Клетки эпидермы прозрачные, чтобы солнечные лучи легко проникали вглубь.

На нижних поверхностях листа (нижний эпидермис) находятся устьица.

Устьице состоит из двух продолговатых, так называемых замыкающих клеток, между которыми есть небольшое расстояние — щель или пора.

Та сторона, которая не соприкасается с другими клетками, имеет более толстую оболочку.

Когда воды поступает слишком много, клетка начинает раздуваться, а толстая сторона не дает оболочке слишком сильно растягиваться.

Из-за этого устьичные клетки выгибаются, как сосиски на сковородке.

И щель между ними увеличивается, позволяя испаряться большему количеству воды.

Кстати, дыхание наземных растений также осуществляется через устьица.

Посмотрите, как оно устроено:

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

У крапивы в этом же слое находятся ампулярные клетки (похожи на медицинские ампулы с лекарством) с муравьиной кислотой.

Шип клетки заполнен солями кремния.

Он легко проникает в кожу и отламывается, а ядовитая жидкость выливается под кожу.

Посмотрите, как это выглядит:

Под эпидермой располагается мезофилл — мякоть листа.

Эта ткань представлена:

• столбчатыми (по-другому, палисадными) клетками, располагающимися поверхностно, в виде столбиков
• губчатой тканью из сферических клеток
• межклетниками, заполненными воздухом

Столбчатые клетки осуществляют фотосинтез, поэтому в них больше всего хлоропластов. В палисадной ткани располагаются и устьица, через которые растение дышит и испаряет влагу.

Губчатые клетки служат для газообмена. Они выделяют в межклетники кислород и забирают из них СО2.

На фото ниже вы видите строение губчатой ткани листа под микроскопом.

Крупные светлые пятна — межклетники:

Как мы уже знаем, в листьях проходят жилки.

Они выполняют опорную функцию (скелетную) и служат для обмена веществ между листьями и другими частями растения.

Рассмотрим их тканевое строение.

Жилки состоят из ксилемы и флоэмы — сосудистой ткани.

По ксилеме вода и минеральные вещества двигаются от корня к листьям, по флоэме — органические вещества (такие, как крахмал) — обратно, от листьев к корням и там накапливаются.

Источник

Строение листа растения, типы расположения листовых пластин, фотосинтез и транспирация

Лист — это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа — фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

• Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
• защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
• вегетативного размножения (бегония, фиалка);
• улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
• движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
• удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего — плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10—15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

• Листовую пластинку;
• черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
• прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими. Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция — защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем — главный черешок.

Примеры простого и сложного типа листьев

Виды листовых пластин

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных — параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых — одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые — имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

Виды листовых пластин

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные — более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега — это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

• Очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном — два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение — три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Типы листорасположения

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица — щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Устьичная щель листа

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду — закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100—300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима — основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации — испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную — через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы — нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно — фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация — выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад — массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Листопад

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета — начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след — листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже — травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

Источник



Литература о строении листьев растений

ЛИСТ, струк­тур­ный эле­мент по­бе­га рас­те­ния, вы­пол­няю­щий функ­ции фо­то­син­те­за, транс­пи­ра­ции и га­зо­об­ме­на. В от­ли­чие от стеб­ля и кор­ня, обыч­но име­ет пло­скую фор­му, бо­ко­вое по­ло­же­ние и ог­ра­ни­чен­ный рост. В хо­де эво­лю­ции Л. воз­ник­ли как спе­циа­ли­зир. ор­га­ны фо­то­син­те­за, в хо­де ко­то­ро­го осу­ще­ст­в­ля­ет­ся пре­вра­ще­ние энер­гии сол­неч­но­го све­та в энер­гию ор­га­нич. ве­ществ. Л. со­су­ди­стых рас­те­ний (кро­ме плау­но­вид­ных), на­зы­вае­мые мак­ро­фил­ла­ми, об­ра­зо­ва­лись из бо­ко­вых ве­то­чек ве­ге­та­тив­но­го те­ла пер­вич­ных на­зем­ных рас­те­ний в ре­зуль­та­те ос­лаб­ле­ния рос­та и ветв­ле­ния ве­то­чек, их уп­ло­ще­ния и сра­ста­ния друг с дру­гом края­ми. Сле­ды та­ко­го про­ис­хо­ж­де­ния со­хра­ни­лись в свое­об­раз­ном строе­нии Л. па­по­рот­ни­ков, спо­соб­ных к дли­тель­но­му рос­ту. Л. плау­но­вид­ных (мик­ро­фил­лы, или фил­лои­ды) не­ред­ко счи­та­ют раз­рос­ши­ми­ся бо­ко­вы­ми вы­рос­та­ми, или эна­ция­ми, на по­верх­но­сти те­ло­мов. У мхов и пе­чё­ноч­ни­ков Л. (фил­ли­дии), по-ви­ди­мо­му, сфор­ми­ро­ва­лись из во­лос­ков (три­хом).

Морфологическое и анатомическое строение листа

Ср. дли­на Л. ча­ще все­го ко­леб­лет­ся в пре­де­лах 3–15 см, од­на­ко раз­ме­ры его варь­и­ру­ют от не­сколь­ких мм (у мхов) до 25 м (у не­ко­то­рых пальм и па­по­рот­ни­ков). Про­дол­жи­тель­ность жиз­ни Л., осо­бен­но у рас­те­ний уме­рен­ных ши­рот, обыч­но не­ве­ли­ка – ок. 6 мес, хо­тя у т. н. веч­но­зе­лё­ных рас­те­ний Л. мо­гут жить доль­ше (напр., у ко­пыт­ня – 15 мес, у лав­ра – 3–4 го­да, у ели ев­ро­пей­ской – 8–10 лет). В Л., дос­тиг­ших пре­дель­но­го воз­рас­та, на­чи­на­ют­ся про­цес­сы ста­ре­ния, ве­ду­щие к их от­ми­ра­нию (см. Лис­то­пад).

В Л. раз­ли­ча­ют ос­но­ва­ние, лис­то­вую пла­стин­ку, при­ли­ст­ни­ки и че­ре­шок, ко­то­рые у раз­ных ви­дов рас­те­ний раз­ви­ты в раз­ной сте­пе­ни или от­сут­ст­ву­ют (кро­ме ос­но­ва­ния) (рис. 1). Ос­но­ва­ние Л. обыч­но пло­хо за­мет­но, но у не­ко­то­рых ви­дов оно раз­рас­та­ет­ся в труб­ко­вид­ное вла­га­ли­ще, ох­ва­ты­ваю­щее сте­бель (зла­ки, осо­ко­вые, зон­тич­ные), ли­бо ос­та­ёт­ся ко­рот­ким, но силь­но утол­ща­ет­ся, фор­ми­руя лис­то­вую по­душ­ку (ель, пих­та и др.). Лис­то­вая пла­стин­ка – гл. часть Л., как пра­ви­ло, осу­ще­ст­в­ляю­щая его осн. функ­ции; рас­по­ла­га­ет­ся ли­бо на вер­хуш­ке ос­но­ва­ния (си­дя­чие Л. зла­ков, го­ре­ча­вок и др.), ли­бо на от­рас­таю­щем от не­го че­реш­ке (че­реш­ко­вые Л. ли­пы, то­по­ля и др.), ко­то­рый, по­ми­мо опор­ной и про­во­дя­щей функ­ции, мо­жет ре­гу­ли­ро­вать по­ло­же­ние пла­стин­ки, из­ги­ба­ясь по на­прав­ле­нию к све­ту. Раз­ви­ваю­щие­ся по бо­кам от че­реш­ка или пла­стин­ки си­дя­че­го Л. при­ли­ст­ни­ки обыч­но ос­та­ют­ся мел­ки­ми и бы­ст­ро опа­да­ют (яб­ло­ня, ива), но у не­ко­то­рых ви­дов они круп­ные и на­по­ми­на­ют лис­то­вую пла­стин­ку (го­рох) или сра­ста­ют­ся друг с дру­гом в труб­чатый плён­ча­тый рас­труб, ох­ва­ты­ваю­щий сте­бель (ща­вель, гре­чи­ха); у мн. ви­дов при­ли­ст­ни­ки во­об­ще не об­ра­зу­ют­ся (слож­но­цвет­ные).

У про­стых Л. од­на лис­то­вая пла­стин­ка, у слож­ных – две или бо­лее, ка­ж­дую из них на­зы­ва­ют лис­точ­ком не­за­ви­си­мо от раз­ме­ра (рис. 2). Все лис­точ­ки паль­ча­то-слож­но­го и трой­ча­то­слож­но­го Л. рас­по­ла­га­ют­ся на вер­хуш­ке че­реш­ка, пе­ри­сто­слож­но­го Л. – по­пар­но или по­оче­рёд­но на ра­хи­се, пред­став­ляю­щем со­бой про­дол­же­ние че­реш­ка. У не­пар­но-пе­ри­сто­слож­ных Л. ра­хис за­вер­ша­ет­ся ко­неч­ным лис­точ­ком, у пар­но-пе­ри­сто­слож­ных Л. та­ко­го лис­точ­ка нет. Бы­ва­ют так­же два­ж­ды пе­ри­сто­слож­ные и два­ж­ды (или мно­го­крат­но) трой­ча­то­слож­ные Л., у ко­то­рых лис­точ­ки рас­по­ла­га­ют­ся на ра­хи­сах 2-го и бо­лее вы­со­ких по­ряд­ков.

По фор­ме, строе­нию ос­но­ва­ния, вер­хуш­ки и края Л. (рис. 3), на­ли­чию и осо­бен­но­стям строе­ния ло­па­стей лис­то­вые пла­стин­ки ви­дос­пе­ци­фич­ны. В по­дав­ляю­щем боль­шин­ст­ве лис­то­вая пла­стин­ка име­ет верх­нюю и ниж­нюю сто­ро­ны, ко­то­рые не­ред­ко раз­ли­ча­ют­ся ок­ра­ской, гус­то­той опу­ше­ния, рель­е­фом по­верх­но­сти. У валь­ко­ва­тых Л. лис­то­вые пла­стин­ки ци­лин­д­ри­че­ские (мн. со­лян­ки), а у ме­че­вид­ных – уп­ло­ще­ны с бо­ков и име­ют вме­сто верх­ней и ниж­ней сто­рон пра­вую и ле­вую сто­ро­ны (ирис, гла­дио­лус).

Лис­то­вая пла­стин­ка (рис. 4) с обе­их сто­рон име­ет эпи­дер­мис, по­кры­тый ку­ти­ку­лой, а ино­гда и вос­ко­вым на­лё­том. Усть­ица Л., че­рез ко­то­рые осу­ще­ст­в­ля­ют­ся га­зо­об­мен и транс­пи­ра­ция, на­хо­дят­ся ча­ще все­го толь­ко в ниж­нем эпи­дер­ми­се (ги­по­стом­ные Л.), у пла­ваю­щих по по­верх­но­сти во­ды лис­то­вых пла­сти­нок они рас­по­ло­же­ны в верх­нем эпи­дер­ми­се (эпи­стом­ные Л.; кув­шин­ка), а у щи­ри­цы, очит­ка, про­са и ря­да др. рас­те­ний – в эпи­дер­ми­се обе­их сто­рон (ам­фи­стом­ные Л.). Ме­ж­ду верх­ним и ниж­ним эпи­дер­ми­сом на­хо­дит­ся ме­зо­филл (мя­коть Л.), осн. объ­ём ко­то­ро­го ча­ще все­го за­ни­ма­ет спе­циа­ли­зир. ткань, обес­пе­чи­ваю­щая фо­то­син­тез, – хло­рен­хи­ма, со­стоя­щая из кле­ток с мно­го­числ. хло­ро­пла­ста­ми, со­дер­жа­щи­ми зе­лё­ный пиг­мент рас­те­ний хло­ро­филл. У мн. лис­то­вых сук­ку­лен­тов на­ря­ду с хло­рен­хи­мой раз­ви­та во­до­нос­ная па­рен­хи­ма, со­стоя­щая из кле­ток, не имею­щих хло­ро­пла­стов. У ря­да рас­те­ний (напр., пше­ни­ца, бе­рё­за) хло­рен­хи­ма диф­фе­рен­ци­ро­ва­на на па­ли­сад­ную (со­сто­ит из 1–3 сло­ёв кле­ток, вы­тя­ну­тых пер­пен­ди­ку­ляр­но по­верх­но­сти Л.), ко­то­рая на­хо­дит­ся под верх­ним эпи­дер­ми­сом, и губ­ча­тую (с круп­ны­ми меж­клет­ни­ка­ми), рас­по­ло­жен­ную над ниж­ним эпи­дер­ми­сом. У не­ко­то­рых тро­пич. и суб­тро­пич. све­то­лю­би­вых рас­те­ний па­ли­сад­ная хло­рен­хи­ма рас­по­ла­га­ет­ся под верх­ним и над ниж­ним эпи­дер­ми­са­ми, а губ­ча­тая за­ни­ма­ет ср. часть ме­зо­фил­ла (эк­ви­фа­ци­аль­ные Л.: фи­кус, ага­ва). Со­снам, елям и не­ко­то­рым др. хвой­ным свой­ст­вен­на склад­ча­тая хло­рен­хи­ма, од­но­тип­ные клет­ки ко­то­рой име­ют глу­бо­кие впя­чи­ва­ния (ин­ва­ги­на­ции) кле­точ­ной мем­бра­ны и кле­точ­ной стен­ки. Ана­то­мич. строе­ние лис­то­вых пла­сти­нок мо­жет варь­и­ро­вать у од­но­го и то­го же рас­те­ния в за­ви­си­мо­сти от их ос­ве­щён­но­сти. Напр., у т. н. све­то­вых Л., раз­ви­ваю­щих­ся в верх­них яру­сах и на пе­ри­фе­рии кро­ны, аб­со­лют­ная и от­но­сит. тол­щи­на па­ли­сад­ной хло­рен­хи­мы и чис­ло сла­гаю­щих её сло­ев кле­ток боль­ше, чем у те­не­вых Л. в глу­би­не кро­ны.

Сис­те­ма про­во­дя­щих пуч­ков со­став­ля­ет ос­но­ву жил­ко­ва­ния Л. По кси­ле­ме жи­лок в ме­зо­филл по­сту­па­ют во­да и рас­тво­рён­ные в ней ми­нер. ве­ще­ст­ва; по фло­эме от Л. от­те­ка­ют рас­тво­ры ор­га­нич. ве­ществ, об­ра­зо­вав­ших­ся в про­цес­се фо­то­син­те­за. Чем круп­нее пу­чок, тем бо­лее мощ­ная об­клад­ка из па­рен­хи­мы, а ино­гда и скле­рен­хи­мы (ме­ханич. тка­ни), об­ра­зу­ет­ся во­круг не­го. В ре­зуль­та­те жил­ка, со­дер­жа­щая та­кой пу­чок, вы­да­ёт­ся на ниж­ней сто­ро­не лис­то­вой пла­стин­ки в ви­де ва­ли­ка. Об­клад­ки пуч­ков круп­ных жи­лок дос­ти­га­ют верх­не­го и ниж­не­го эпи­дер­ми­са и раз­де­ля­ют хло­рен­хи­му лис­то­вой пла­стин­ки на отд. уча­ст­ки. Че­рез че­ре­шок и ос­но­ва­ние Л. про­во­дя­щие пуч­ки (лис­то­вые сле­ды) вхо­дят в сте­бель и со­еди­ня­ют­ся с его про­во­дя­щей сис­те­мой. У ря­да рас­те­ний с осо­бым С4-ти­пом фо­то­син­те­за (про­со, щи­ри­ца) об­на­ру­же­ны осо­бые струк­ту­ры во­круг мел­ких жи­лок, т. н. кранц-струк­ту­ры, пред­став­ляю­щие со­бой об­клад­ку пуч­ка из круп­ных кле­ток с ги­гант­ски­ми хло­ро­пла­ста­ми, к ко­то­рой вен­цом при­мы­ка­ют уд­ли­нён­ные клет­ки хло­рен­хи­мы. Фор­ма, раз­ме­ры и ана­то­мич. строе­ние Л. обыч­но от­ра­жа­ют при­спо­соб­лен­ность к оп­ре­де­лён­ным эко­ло­гич. ус­ло­ви­ям.

Функциональное приспособление листа

У мн. ви­дов рас­те­ний Л. од­но­го по­бе­га мо­гут силь­но раз­ли­чать­ся строе­ни­ем и функ­ци­ей. Ни­зо­вые че­шуе­вид­ные Л., со­стоя­щие толь­ко из лис­то­во­го ос­но­ва­ния, за­щи­ща­ют ко­нус на­рас­та­ния мо­ло­до­го по­бе­га с раз­ви­ваю­щи­ми­ся на нём сре­дин­ны­ми Л., ко­то­рые впо­след­ст­вии и осу­ще­ст­в­ля­ют фо­то­син­тез. Вер­хо­вые Л. по­бе­га (име­ют в па­зу­хах цвет­ки или со­цве­тия) обыч­но мел­кие че­шуе­вид­ные, но ино­гда круп­ные, яр­коо­кра­шен­ные, уча­ст­вую­щие в при­вле­че­нии на­се­ко­мых-опы­ли­те­лей к цвет­кам (иван-да-ма­рья, пу­ан­сет­тия). Сре­дин­ные Л. ча­ще все­го од­но­тип­ные, но есть ви­ды, у ко­то­рых сре­дин­ные Л. на по­бе­ге рез­ко раз­ли­ча­ют­ся (ге­те­ро­фил­лия, ани­зо­фил­лия). У ря­да ви­дов (ясень и др.) силь­но от­ли­ча­ют­ся сре­дин­ные Л. мо­ло­дых и взрос­лых рас­те­ний.

У не­ко­то­рых рас­те­ний все или толь­ко часть Л. ви­до­из­ме­не­ны в свя­зи с рас­ши­ре­ни­ем или сме­ной ими функ­ций. Напр., Л., пре­об­ра­зо­ван­ные в плот­ные, жё­ст­кие по­чеч­ные че­шуи, за­щи­ща­ют по­коя­щие­ся поч­ки в не­бла­го­при­ят­ные для рос­та се­зо­ны. Л., ви­до­из­ме­нён­ные в ко­люч­ки (у кры­жов­ни­ка, как­ту­сов), пре­до­хра­ня­ют рас­те­ния от по­еда­ния тра­во­яд­ны­ми жи­вот­ны­ми. С по­мо­щью Л., пре­об­ра­зо­ван­ных в уси­ки, це­п­ляю­щие­ся лиа­ны за­кре­п­ля­ют свои по­бе­ги на др. рас­те­ни­ях (го­рох). Тол­стые мя­си­стые зе­лё­ные Л. лис­то­вых сук­ку­лен­тов (ага­ва, алоэ) на­ря­ду с фо­то­син­те­зом за­па­са­ют во­ду, а мя­си­стые че­шуи лу­ко­виц (лук, ли­лия, тюль­пан), не со­дер­жа­щие хло­ро­фил­ла и не фо­то­син­те­зи­рую­щие, – уг­ле­во­ды. Щи­то­вид­ные Л. да­ли на­ча­ло меш­ко­вид­ным Л., ко­то­рые на­се­ко­мо­яд­ные рас­те­ния (сар­ра­це­ния, ге­ли­ам­фо­ра) ис­поль­зу­ют для лов­ли и пе­ре­ва­ри­ва­ния на­се­ко­мых, а эпи­фит­ная дис­хи­дия Раф­лса – для сбо­ра и хра­не­ния до­ж­де­вой во­ды.

В эво­лю­ции мн. выс­ших рас­те­ний спо­ран­гии (ор­га­ны, в ко­то­рых об­ра­зу­ют­ся спо­ры) пе­ре­мес­ти­лись на Л., и воз­ник­ли спо­ро­фил­лы. У од­них ви­дов (пла­ун-ба­ра­нец, щи­тов­ник) по­след­ние сход­ны с обыч­ны­ми Л., а у дру­гих – рез­ко от них от­ли­ча­ют­ся (стра­ус­ник, гинк­го и др.).

Формирование листьев в онтогенезе и листорасположение

Пер­вые лис­то­вые ор­га­ны се­мен­ных рас­те­ний – се­мя­до­ли за­ро­ды­ша. В он­то­ге­не­зе Л. фор­ми­ру­ют­ся из эк­зо­ген­ных бо­ко­вых вы­рос­тов на ко­ну­се на­рас­та­ния по­бе­га. Л. па­по­рот­ни­ков при­сущ дли­тель­ный вер­ху­шеч­ный рост; у се­мен­ных рас­те­ний вер­ху­шеч­ный рост пре­кра­ща­ет­ся очень ра­но, и лис­то­вые за­чат­ки в поч­ке рас­тут гл. обр. за счёт крае­вой ме­ри­сте­мы; при этом соз­да­ёт­ся в ми­ниа­тю­ре бу­ду­щая фор­ма пла­сти­нок. Л. по­яв­ля­ют­ся в ос­но­ва­нии ко­ну­са на­рас­та­ния по­бе­га че­рез оп­ре­де­лён­ные про­ме­жут­ки вре­ме­ни (пла­сто­хро­ны) по­оди­ноч­ке, па­ра­ми на­про­тив друг дру­га или груп­па­ми по 3–4 (ред­ко боль­ше) во­круг стеб­ля на рав­ных рас­стоя­ни­ях друг от дру­га. Со­от­вет­ст­вен­но раз­ли­ча­ют оче­ред­ное (рас­се­ян­ное), су­про­тив­ное и му­тов­ча­тое лис­то­рас­по­ло­же­ние. Тип лис­то­рас­по­ло­же­ния (фил­ло­так­си­са) обыч­но по­стоя­нен и спе­ци­фи­чен для ви­да. Оче­ред­ные Л. (у ду­ба, бе­рё­зы, зла­ков, зон­тич­ных) за­кла­ды­ва­ют­ся и рас­по­ла­га­ют­ся по т. н. осн. ге­не­тич. спи­ра­ли (во­об­ра­жае­мой ли­нии), со­еди­няю­щей по­сле­до­ва­тель­но воз­ни­каю­щие Л. При этом ка­ж­дый Л. об­ра­зу­ет­ся на мак­си­маль­но воз­мож­ном для оп­ре­де­лён­но­го ви­да рас­те­ний уг­ло­вом рас­стоя­нии от пред­ше­ст­вую­ще­го лис­та, что умень­ша­ет за­те­не­ние Л. друг дру­га. Тем не ме­нее не­ко­то­рые Л. ока­зы­ва­ют­ся стро­го друг над дру­гом, и че­рез них мож­но мыс­лен­но про­вес­ти пря­мую (ор­то­сти­ху), па­рал­лель­ную стеб­лю. На уко­ро­чен­ных по­бе­гах с оче­ред­ны­ми Л. мож­но мыс­лен­но про­вес­ти кон­такт­ные па­ра­сти­хи – ли­нии, со­еди­няю­щие тес­но сбли­жен­ные Л., не со­сед­ст­вую­щие друг с дру­гом на ос­нов­ной ге­не­тич. спи­ра­ли. На ка­ж­дом по­бе­ге уда­ёт­ся по­стро­ить по не­сколь­ко пра­во- и ле­во­зак­ру­чен­ных кон­такт­ных па­ра­стих в стро­го оп­ре­де­лён­ном чи­сло­вом со­от­но­ше­нии. При су­про­тив­ном (у клё­на, си­ре­ни, гу­бо­цвет­ных) и му­тов­ча­том (у оле­ан­д­ра, эло­деи) лис­то­рас­по­ло­же­нии чис­ло воз­мож­ных ор­то­стих вдвое пре­вы­ша­ет чис­ло Л. на од­ном уз­ле стеб­ля, при­чём Л. со­сед­них уз­лов ока­зы­ва­ют­ся на со­сед­них ор­то­сти­хах, т. е. стро­го про­тив про­ме­жут­ков ме­ж­ду Л. со­сед­них уз­лов, и по­то­му ми­ни­маль­но за­те­ня­ют друг дру­га. Вза­им­ное за­те­не­ние Л. ещё бо­лее умень­ша­ет­ся бла­го­да­ря их раз­но­му раз­ме­ру, скру­чи­ва­нию меж­до­уз­лий по­бе­га и ис­крив­ле­нию че­реш­ков. В ре­зуль­та­те про­ек­ция Л. од­но­го по­бе­га спо­соб­ст­ву­ет макс. ис­поль­зо­ва­нию све­та; она по­доб­на фло­рен­тий­ской мо­заи­ке, от­че­го её и на­зы­ва­ют лис­то­вой мо­заи­кой (рис. 5).

Использование листьев

Л. на­хо­дят раз­но­об­раз­ное при­ме­не­ние в хо­зяйств. дея­тель­но­сти че­ло­ве­ка. Их упот­реб­ля­ют в пи­щу (са­лат, ща­вель, ук­роп, лук, пет­руш­ка и др.), ис­поль­зу­ют для вы­карм­ли­ва­ния гу­се­ниц шел­ко­пря­да и вме­сте с др. час­тя­ми рас­те­ний – на корм ско­ту. Из Л. мн. рас­те­ний по­лу­ча­ют ле­кар­ст­вен­ные ве­ще­ст­ва; они вхо­дят в со­став ле­кар­ст­вен­ных сбо­ров. Л. ге­ра­ни, мя­ты и др. рас­те­ний – ис­точ­ник эфир­ных ма­сел, ис­поль­зуе­мых в пар­фю­мер­ной и кон­ди­тер­ской пром-сти. Из Л. не­ко­то­рых рас­те­ний до­бы­ва­ют ду­бя­щие ве­ще­ст­ва. Л. яв­ля­ют­ся сырь­ём в чай­ной и та­бач­ной пром-сти. В тро­пи­ках из Л. мн. рас­те­ний по­лу­ча­ют гру­бое во­лок­но, Л. пальм ис­поль­зу­ют как кро­вель­ный ма­те­ри­ал. См. так­же ст. Фо­то­син­тез.

Источник

Строение листа растения. Особенности строения листа

Лист — очень важный орган растения. Это часть побега, основными функциями которой являются транспирация и фотосинтез. Особенности строения листа заключаются в его высокой морфологической пластичности, больших приспособительных возможностях и разнообразии форм. Основание может расширяться в виде прилистников — листовидных косых образований с каждой стороны. В некоторых случаях они бывают настолько большими, что играют в фотосинтезе определённую роль. Прилистники бывают приросшими к черешку или свободными, они могут быть смещены на внутреннюю сторону, и тогда называются пазушными.

Внешнее строение листа

Листовые пластинки неодинаковы по размерам: они могут быть от нескольких миллиметров до десяти-пятнадцати метров, а у пальм — даже целых двадцать метров. Строение листа определяет продолжительность жизни вегетативного органа, она обычно короткая — не больше нескольких месяцев, хотя у некоторых составляет от полутора до пятнадцати лет. Форма и размер выступают наследственными признаками.

Части листьев

Лист являет собой боковой вегетативный орган, который растет от стебля, имеет при основании зону роста и двустороннюю симметрию. Обычно он состоит из черешка (за исключением сидячих листьев) и листовой пластинки. У ряда семейств строение листа предполагает также наличие прилистников. Наружные органы растений могут быть простыми — с одной пластинкой, и сложными — с несколькими пластинками.

Листовая подушка (основание) — это та часть, которая соединяет лист со стеблем. Находящаяся здесь образовательная ткань дает рост черешку и листовой пластинке.

Черешок — суженная часть, своим основанием соединяющая стебель и листовую пластинку. Он ориентирует лист относительно света, выступает местом, где располагается вставочная образовательная ткань, за счёт которой и происходит рост вегетативного органа. Кроме этого, черешок ослабляет удары по листу во время дождя, ветра, града.

Листовая пластинка – обычно плоская расширенная часть, выполняющая функции газообмена, фотосинтеза, транспирации, а у некоторых видов также функцию вегетативного размножения.

Говоря про анатомическое строение листа, необходимо сказать и о прилистниках. Это листовидные парные образования в основании вегетативного органа. При развёртывании листа они могут опадать или сохраняться. Предназначены для защиты пазушных боковых почек и вставочной образовательной ткани.

Сложные и простые листья

Строение листа считается простым, если он имеет одну листовую пластинку, и сложным — если несколько или множество пластинок с сочленениями. За счет последних пластинки сложных листьев опадают не вместе, а по одной. Но у некоторых растений возможно опадение и целиком.

Цельные листья по форме могут быть лопастными, раздельными или рассечёнными. У лопастного листа вырезы по краю пластинки составляют до 1/4 его ширины. Для раздельного органа характерно большее углубление, его лопасти называют долями. Рассечённый лист по краям пластины имеет вырезы, доходящие практически до средней жилки.

Если пластинка удлинённая, с треугольными сегментами и долями, лист называют струговидным (например, у одуванчика). Если боковые доли к основанию уменьшаются, являются неравновеликими, а конечная доля округлая и крупная, получается лировидный наружный орган растения (к примеру, у редьки).

Строение листа с несколькими пластинами значительно отличается. Выделяют пальчатосложные, тройчатосложные, перистосложные органы. Если сложный лист включает три пластинки, он называется тройчатым, или тройчатосложным (например, клён). Пальчатосложным лист считается тогда, когда его черешочки прикрепляются к главному черешку в одной точке, а пластинки расходятся радиально (к примеру, люпин). Если боковые пластинки на главном черешке имеются с двух сторон по длине, лист называют перистосложным.

Формы цельных пластинок

У разных растений формы листовых пластинок неодинаковы по степени расчленённости, очертанию, виду основания и верхушки. Они могут иметь круглые, овальные, треугольные, эллиптические и другие очертания. Пластинка бывает удлиненной, а ее свободный конец может быть тупым, остроконечным, острым или заострённым. Основание оттянуто и сужено к стеблю, бывает сердцевидным или округлым.

Прикрепление к стеблю

Рассматривая строение листа растения, следует сказать пару слов о том, как он крепится к побегу. Прикрепление осуществляется при помощи длинных или коротких черешков. Бывают также сидячие листья. У некоторых растений их основания срастаются с побегом (низбегающий лист), а случается, что побег насквозь пронизывает пластинку (пронзённый лист).

Внутреннее строение. Кожица

Эпидерма (верхняя кожица) – это покровная ткань, расположенная на обращённой стороне органа растения, часто покрытая кутикулой, волосками, воском. Внутреннее строение листа таково, что снаружи он имеет кожицу, защищающую его от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов к внутренним тканям и других неблагоприятных воздействий.

Клетки кожицы являются живыми, они разные по форме и размерам: одни — прозрачные, крупные, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу; другие — более мелкие, с хлоропластами, придающими им зелёный цвет, такие клетки могут менять форму и располагаются парами.

Устьице

Клетки кожицы могут отдаляться друг от друга, в таком случае между ними появляется щель, которую называют устьичной. Когда клетки насыщены водой, устьице открывается, а при оттоке жидкости — закрывается.

Анатомическое строение листа таково, что через устьичные щели к внутренним клеткам поступает воздух и через них же наружу выходят газообразные вещества. Когда растения недостаточно обеспечены водой (это бывает в жаркую и сухую погоду), устьица закрываются. Так представители флоры себя защищают от иссушения, поскольку при закрытых устьичных щелях водяные пары наружу не выходят и сохраняются в межклетниках. Таким образом, в засушливый период растения сохраняют воду.

Основная ткань

Внутреннее строение листа не обходится без столбчатой ткани, клетки которой находятся в верхней, обращенной к свету стороне, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую форму. Все клетки имеют тонкую оболочку, ядро, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль.

Еще одна основная ткань – губчатая. Ее клетки по форме круглые, расположены рыхло, между ними есть крупные межклетники, заполненные воздухом.

То, каким будет строение листа растения, какое количество слоёв губчатой и столбчатой тканей образуется, зависит от освещения. У выросших на свету листьев столбчатая ткань гораздо сильнее развита, чем у тех, что росли в условиях затемнения.

Источник